С.Г. Инге-Вечтомов - Генетика с основами селекции (1117682), страница 30
Текст из файла (страница 30)
гл. 3). Очевидно, что такая идеальная ситуация недостижима. Поэтому следует иметь в виду, что в генетических каргах расположение генов (в отсутствие хромосомных перестроек) инвариантно, а конкретные расстояния между ними могут варьировать. В этой главе была рассмотрена рекомбинация сцепленных маркеров, или кроссинговер между гомологичными хромосомами. Классический кроссинговер и конверсия как отражение событий, инициирующих реципрокную рекомбинацию, — не единственный спо(иб обмена участками генетического материала. Для других типов рекомбинации, вовлекающих участки не гомологичные по локализации в пределах одной или даже разных хромосом (см.
гл. )3), обычно необходимы достаточно протяженные одинаковые или очень сходные нуклеотндные последовательности в ДНК. С этой точки зрения рекомбинации почти всегда гомо- логична. Тем не менее существуют механизмы и негомологичной в строгом смысле рекомбинации (гл. ! 3). Еще один механизм— сайт-специфической рекомбинации — будет рассмотрен в гл. 9.
При этом типе рекомбинации протяженной гомологии не требуется. Раскрытие механизмов генетической рекомбинации позволило понять, как работает этот мощный источник наследственной изменчивости, и открыло путь к направленному изменению генетического материала. Вопросы к главе 7 1. Как было показано, что кроссингоаер происходит на стадии четырех нитей гдвунитевых хромосом)7 Какая зто стадия клеточного цикла? 2.
Какое расположение аскоспор в аске иейроспоры доказывает, что кроссингоиер осуществляется на стадии четырех хроматид? Нужное отметить иа схеме. 3. Какие типы гамет и в каком соотношении образует самка дрозофилы со сцепленнмми Х-хромосомами, если она гетероэиготиа по генам а. Ь, с, расположенным на расстоянии, соответственно, 1О, 20 и 40 см от центромеры Х-хромосомы? Как выявить зти гаметы? 4.
Нарисуйте возможные продукты митотического кросснигозера, попадающие а дочерние клетки: а Ь 5. К каким последствиям приводит соматический кроссипговер у высщик эукариот? 6. Какие типы гамет образует тригетерозигота ЛВЕаЬ« (геяы сцеплены? в результате двойного треххроматидного кроссинговера между генами А — В и В-Е? 7. Какие гаметы образует тригетерозигота по сцепленным щнам: аВеЛЬЕ при наличии южной положительной хроматидной интерференции? 8.
Что такое «гетеролуплекс», «конзерсия», «коррекция? Проиллюстрируйте схемами. 9. Иэиестно, что конверсия в 50»г» случаев сопровождается реципрокной рекомбинацией. Как зто объяснить при помощи модели Холлндея? 10. У нейроспоры проведено скрещивание: 168 А, В, Р— тесио сцепленные маркеры.
При обмене мел«ду двумя из четырех хроматид возиикли сдедующие гете«юдуплексн: А Ь о а В О « Ь О Каким будет расщеплеиие в октаде, если при коррекции в качестве матрицы всегда используется: а1 «тонкая» нить, бг «толстая» нить, в) если коррекция по матрице «тапкой» нити пройдет только в одной молекуле ДНК« ЧАСТЬ РАЗНООБРАЗИЕ И ЕДИНСТВО ГЕНЕТИЧЕСКИХ МЕХАНИЗМОВ Жизненные циклы.
Процессы, ведущие к рекомбинации у эукариот Соотношение процессов, обеспечивающих константность организмов и их изменчивость в связи с рекомбинацией, а следовательно, с распространением перекрестного и самооплодотворения, — неотъемлемая характеристика вида. В совокупности с темпом и характером мутационной изменчивости (см. гл. 12 — 14) все это, по определению К, Дарлингтона, составляет генетическую систему вида.
В этой главе рассматриваются жизненные циклы многоклеточных и одноклеточных эукариот прежде всею с точки зрения их генетической значимости. По отношению к отдельным видам или более крупным таксонам обращается внимание: 1) на генетический контроль половых различий или иных типов несовместимости, определяющих характер объединения генетического материала разных особей и клеток: 2) на длительность и способ смены дипло- и гаплофазы; 3) на способ оплодотворения и характеристику зиготы; 4) на особенности рекомбинации.
Только на основе этих фактов можно оценить особенности генетического анализа у различных объектов. 170 ОрОТВО)ОВ сз Вегетативное О размножение ) гаплоида Вегетативное е размножение диплоида со ЕйОЗ Рис. 8Л. Обобщенная схема жизненного цикла эукариотических организмов Типичный жизненный цикл зукарнот включает: оплодотворение, состоящее из плазмогамии, т.
е. слияния клеток, и последующей кариогамии — слияния ядер; митотическое размно)кение клеток; мейоз, приводящий к редукции и рекомбинации хромосом. Образующиеся при атом гаплоидные клетки в ряде случаев могут делиться митотически и рано нли поздно сливаются, восстанавли'вая диплоидную фазу (рис. 8.11. Реальное разнообразие жизненных циклов в разных таксономических группах можно свести к неодинаковой длительности зтапов, показанных на рнс.
8.1. Представление об зтом разнообразии дает рис. 8.2. О некоторых особенностях генетических систем многоклеточных растений и животных уже говорилось в предыдущих главах. Это облегчает задачу обобщения материала в следующих разделах, а также объясняет логическое движение — вниз по зволюционной лестнице. эукариоты еские мнкроорга измы )гр«бег, водоросли лресгеймиа) Рис. 8.Ь Разнообразие жизненных циклов у эукариот.
Для эукариотинеских микроорганизмов показаны два крайних варианта )две концентр»- ческне окружности), между когорыми имеется множество промежупгчных «ариантов. М вЂ” мейоз, О .- оплодотворение, ылстая линия — диллоидная стади», танкан — гаплоидная стадия )7) 8.1. Гаметогенез и оплодотворение у животных Генетические системы многоклеточных животных основаны преимущественно на раздельнополости и перекрестном оплодотворении, за исключением случаев гермафродитизма, при которых женские и мужские половые органы образуются у одной и той же особи. Гермафродитизм распространен среди беспозвоночных: кишечнополостных, плоских червей, некоторых моллюсков. У позвоночных это некоторые рыбы, например морской окунь.
При гермафродитизме в связи с разновременностью созревания яйцеклеток и сперматозоидов одной и той же особи, как правило, происходит перекрестное оплодотворение. Высшие животные также потенциально бисексуальны, однако хромосомный механизм определения пола (см. гл. 5) обусловливает дифференцировку мужских или женских особенностей организма. Различают первичные половые признаки — строение гонад, а также те физиологические и морфологические особенности, которые определяют нормальное развитие гамет и их слияние прн оплодотворении, и вторичные половые признаки, характерные для данного пола, но непосредственно не связанные с процессом полового размножения.
Зачатки гонад у эмбрионов животных содержат два типа тканей — картеле (внешний слой) и медуллу (внутренний слой). В процессе дифференцировки, согласно хромосомной детерминации пола, у женских особей кортекс развивается в яичники, а у мужских особей из медуллы образуются семенники. Потенциальную бисексуальность животных наглядно демонстрируют эксперименты по переопределению пола в онтогенезе.
Кастрация петуха приводит к развитию у него признаков курицы. Если такой курице вновь пересадить семенники, то восстанавливаются признаки мужского пола. У крупного рогатого скота известен феномен фримартинизма. При рождении разнополой двойни у коровы в некоторых случаях внутренние органы телки приобретают признаки мужского пола, хотя наружные гениталии устроены по женскому типу.
Такие фримартины всегда стерильны. Их появление объясняется тем, что мужские гормоны бычка, развивающегося нормально, начинают выделяться раньше, чем женские гормоны телки, и переопределяют пол женского эмбриона. Искусственное гормональное переопределение пола может быть временным, как, например, у кур при обработке яиц женским гормонам — эсгрогеном, или постоянным„как это показано для некоторых земноводных и рыб. В последнем случае у аквариумной рыбки Огугшз (адрез действием женского полового гормона на новорожденных мальков удалось полностью переопределить пол.
В результате генетические самцы(ХУ) функционировали как самки и приносили потомство с расщеплением по генам, сцепленным с полом, которого следовало бы ожидать при скрещивании двух самцов. У данного вида рыб особи УУ жизнеспособны. Начальные стадии формирования предшественников мужских и женских половых клеток — гониальных клеток — сходны. Схема слерлттогенеза и оогенеза представлена на рис.
8.3. дитепей вские клетки половые клетки Оогонии рыатогонии матоцит.1 перматоцит-11 1-ов и те Отн Рис. 8.3. Сравнительная схема развития мужских (сперматогенез) и женских (оогенез) половых клеток 173 2огг по Сотревш Половая дифференциация эмбрионов б' Сперматиды Сперматозоиды В семенниках сперматогоиии после периода роста превращаются в сперлеатоциты 1 порядка, которые претерпевают 1 деление мейоза и в результате образуются сперматоциты П порядка. В них проходит П деление мейоза н возникают спердютиды.
Так, каждый диплондный сперматоцит дает четыре гаплоидные клетки. Далее сперматиды в результате процесса спермиогенеза превращаются в сперлштозоиды. При этом образуется головка сперматозоида, представленная практически только гаплоидным ядром, а все элементы цитоплазмы участвуют в формировании хвоста и аппарата, обеспечивающего подвижность сперматозоида.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
