С.Г. Инге-Вечтомов - Генетика с основами селекции (1117682), страница 31
Текст из файла (страница 31)
Развитие женских половых клеток — яйцеклеток — происходит в яичниках. Как яйцеклетки, так н сперматозоиды претерпевают два деления мейоза. Существенным различием при этом является то, что ооциты 1 порядка, в которые превращаются оогонии в результате более продолжительного роста, образуют при 1 делении мейоза две гаплоидные клетки с неодинаковым количеством цнтоплазмы: одну крупную клетку — ооцит П порядка и неболь- Рис, 8.4. Сперматозоиды моескосо еяса ия фоне яапекдетки ЦХ зияем, А. От!гг!!Ье, а. ! екоыпи !98!! !74 шое первое полярное тельце. При П делении мейоза каждый ооцит П образует одну оогиду и второе полярное тельце. Первое полярное тельце также делится.
Так, в результате мейоза ооцит 1 образует четыре оотиды, но только одна из них, созревая, превращается в яйцеклетку. Три оставшиеся клетки абортивны. В дальнейшем при оплодотворении в яйцеклетку проникает только ядро сперматозоида — мужской лролуклеус. Он сливается с женским пронуклеусом — ядром яйцеклетки. Сперматозоид может проникать не только в зрелую яйцеклетку, но у некоторых животных — и на различных стадиях формирования ооцита 1 и ооцита 11. Тем не менее при оплодотворении сливаются только гаплоидные ядра, завершившие мейоз.
В дальнейшем зигота развивается только за счет цитоплазмы яйца, а сперматозоид вносит в зиготу только сваю половину хромосомного набора. Сравнение сперматозоидов и яйца морского ежа представлено на рис. 8.4. Такой тип оплодотворения носит название анизогамии или гегерогамии. При этом неравенство сливающихся гамет касается только цитоплазмы, в то время как ядерный материал поступает от отца и матери. Неравенство гамет по цитоплазме позволяет исследовать относительную роль ядра и цитоплазмы в детерминации признаков.
Для этого используют реципрокные скрещивания (подробнее см. гл. 10). Последующее перераспределение отцовского и материнского материала происходит в мейозе (см. гл. 4), однако возможны и случаи митотической рекомбинации (гл. 7), которые могут иметь генетическое значение только у организмов, размножающихся вегетативным путем. Таким образом, в соответствии со схемой на рис. 8.1 жизненный цикл многоклеточных животных представлен диплоидной стадией, а гаплоидны только половые клетки.
Исключение представляют животные с гапло-диплоидным жизненным циклом. 8.2. Цветковые растения У высших растений большая часть жизненного цикла, так же как у животных, представлена диплоидной фазой — стадией слорофити. Однако гаплоидные клетки, образующиеся в результате мейоза„— микросиоры и мегаслоры, дают начало редуцированным мужскому и женскому гамегофигам, которые гаплоидны. В свою очередь они формируют мужские половые клетки — спермии и женские — яйцеклетки.
Процессы мега- и микроспорогенеза представлены на рис. 8.5. Они протекают сходно с оогенезом (до стадии ооцита П) и сперматогенезом (до стадии сперматиды) соответственно. При микроспорогенезе вслед за образованием тетрады гаплоидных микро- спор каждая из них делится путем митоза (рис. 8.6) и образует два ядра; вегетативное и генеративное, которое в результате второго митоза образует два ядра — спермии. Из тетрады мегаспор три в дальнейшем дегенерируют, а чет- 175 5 Мате(тинскап клетка (Ь" / мегаспоры т Синаосис гомопогинньм хромосом о + Меыфгоа ' Д Материнскал клет а лтикроспоры Й Метафаза () О О) Тетрад,т мегаспор Тетрада микроспор Деганерацип о трех мегаспор Развитие гаплофазы Зрелые пьшьцеаые зерна Зрелыи зарадышееыи мешок рис.
8.5. Образование: А — пьиьцевых зерен (микросцорогенез) и Б — зародышевых мешков (мегасцорогенез) у цштковых растений (М. Е.лобаттм» )967) вертая дает начало зародышевому мешку. После периода роста ее ядро делится от одного до трех раз. В большинстве случаев у покрытосеменных растений происходят три деления, в результате которых образуются восемь гаплоидных ядер. Затем эти восемь ядер группируются по четыре. Одна четверка — вблизи д(икролиле — места проникновения спермия, а другая — на противоположном конце зародышевого мешка.
Из первой четверки одно ядро обособляется и дает начало ядру яйцеклетки, еще два ядра образуют так называемые симергиды, которые после оплодотворения разрушаются. Четвертое ядро мигрирует в центр зародышевого мешка. Из другой четверки ядер, отошедших к противоположному !76 .::::.:...о о о о1 Яа ~н~~~ ® Я пыльцевой ф (те) (з) ~~ ~Ы О9 (г Ое О» (а Оой) нйцегь га 6)е клетка Рис.
8рй Первый постмейотический митоз в пыльпевом зерне кукурузы: А, Б— метафаза )вид с экватора и с полюса)1 Л -- анафаза )фото И. и. Голубовской) концу зародышевого мешка, три образуют клетки-антиподы, а одно ядро также мигрирует в центр, где и сливается с ядром, отошедшим от микропиле. Так образуется диплоидное центральное ядро. Оплодотворение у растения состоит из следующих этапов. Пыльцевое зерно, попавшее на рыльце пестика, набухает, образуется пыльцевая трубка, которая проникает в глубь столбика по направлению к завязи. При прорастании на рыльце пестика нескольких пыльцевых трубок лишь одна из них достигает зародышевого мешка и проникает через микропиле. При соприкосновении конца пыльцевой трубки с синергидами она лопается, а синергиды разрушаются.
Два спермия вместе с содержимым пыльцевой трубки попадают внутрь зародышевого мешка. Один из них сливается с гаплоидным ядром яйцеклетки, в результате чего образуется зигота, дающая начало зародышу. В данном случае также имеет место гетерогамия (или анизогамия), поскольку количество цитоплазмы, вносимое в зиготу яйцеклеткой, значительно больше того, которое поступает со спермием. Тем не менее с цитоплазмой спермия у некоторых растений могут передаваться и пластиды, что существенно для генетического анализа нехромосомного наследования (см. гл.
!О). Второй спермий, проникший в зародышевый мешок, сливается с центральным диплоидным ядром. Так возникает триплоидное ядро, дающее начало питающей ткани — гриллоидмому эндосперму. Весь этот процесс получил название деойного оплодотворения (рис. 8.7).
Его открыл в 1898 г. русский ботаник С, Г. Навашин. Триплоидная природа эндосперма была установлена С. Г. Навашиным в 1915 г. у скерды (Сгедту). Признаки организма, заложенные в зародыше при оплодотворении, могут быть учтены только после высева семян и выращивания из них растений следующего поколения. В то же время признаки эндосперма можно учесть непосредственно на семенах, завязавшихся в результате опыления в год скрещивания. Это явление — прямое влияние пыльцы на признаки эндосперма — было 177 Вегетативное ядр Спермии 8.3. Несовместимость у растений Возможность объединения гамет — оплодотворение — у растений обусловливается не только нх половой принадлежностью.
Наряду с полом у них существует генетически детерминированная система несовместимости, которая объясняется неспособностью пыльцевых трубок определенного генотипа проникать в завязь растения соответствующего генотипа. Несовместимость описана более чем у 3000 видов растений, принадлежащих к 78 семействам. Типы несовместимости подразделяют на две группы в зависимости от обеспечивающих ее механизмов: гомоморфическую и гетероморфическую. ' Мендеяь Г.И.
Опыты над растительными гибридами. М., 196К С. 16. 17В А Попярные ядра Трипяоидное ядро андосперма Рис. К7. Схема двойного оплодотворения у похрытосеменных растений (М. Е. Лобаогеа, 19671 названо В.Фоке (1881) ксемилдги.
Так, если кукурузу белозерного сорта (белые зерна — рецессив) опылить пыльцой желтозерного (доминант) сорта, то образуются желтые семена, несмотря на то, что они развиваются на растениях белозерного сорта. Признаки семян, завязавшихся в год опыления, можно учесть и в другом случае, если они касаются семядолей зародыша. Это отмечал еще Г. Мендель в «Опытах над растительными гибридамигс «Гибридная форма семян н окраска белка развиваются непосредственно после искусственного оплодотворения, под прямым воздействием чужой пыльцы. Их можно наблюдать поэтому уже в первом опытном году, тогда как все другие признаки появляются только в следующем году на тех растениях, которые выращиваются из оплодотворенных семян»'. Так, Г.
Мендель писал о признаках желтой — зеленой окраски и гладкой — морщинистой формы семян гороха. При гомоморфической несовместимости реакция, препятствующая оплодотворению, происходит между пыльцой и тканями пестика. В этом случае цветки в популяции растений не имеют морфологических различий. Различают два типа контроля несовместимости: гаметофитный и спорофитный. При гажегофитной несовместимости реакция пыльцы — остановка роста пыльцевых трубок — определяется ее генотипом по генам несовместимости, которых может быть один или два, каждый с серией множественных аллелей.
Этот тип характерен для семейств Яо)апасеае (томат, паслен), Козасеае (яблоня, роза), РаЬасеае (бобы) и др. При слорофитной несовместимости реакция пыльцы определяется генотипом диплоидного растения, на котором она образуется, т. е. зависит от взаимодействия аллелей генов несовместимости. При этом аллели могут проявлять доминирование или быть кодоминантными. Этот тнп несовместимости контролирует один ген с серией множественных аллелей. Он характерен для семейств Вгазасасеае (капуста, редька), Аз(егасеае (скерда). Как при гаметофитной, так и при спорофитной несовместимости оплодотворение невозможно, если взаимодействуют одинаковые аллели пыльцы и пестика, н возможно, если взаимодействуют разные аллели одного (при моногенном контроле) или обоих генов при зависимости от двух генов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
