С.Г. Инге-Вечтомов - Генетика с основами селекции (1117682), страница 35
Текст из файла (страница 35)
Автотамил у Ригагнссгнги аиге11а (по И, Б. Райкову, 1972): Г, 2.- первое деление мейоза Ми, 3 — нторос деление м«йоза Ми, 4 — «ос.мь ородукгов »торгг|зг деления Ми, начало фрагментации Ми. У иосафата третгиго — мнтоги еского веления Ми, 6 — пронуюгеуты н пероральном конусе. У вЂ” синкарион, 8.-9 .. нервов и етзы рос деления деривято» синкарнона; Ю вЂ” четыре дсривата сиикарноиа осред началом гзифймрендироеки на Ми и Ма 195 рис. я.17.
Основные типы микрохирургических операций, применяемые при изучении ядерных и ядерно-цитоплаз- матических отнопгений у амеб 1А.Л. Юдин, 1932): А — получение ядерио-цитоплазматического «гибрида»; Б — получение гетерокариона;  — временная импланта- ция ядра; à — трансплантация цитоплазмы оза вплоть до одмосгуленчагого мейоза у некоторых фораминифер, когда число хромосом редуцируется за одно деление, без предварительной репликации. Существует большое число видов Рго)охов, лишенных полового процесса.
К их числу относятся и различные виды амеб. Для генетического анализа у агамной Апчогйа рго!еиу А. Л. Юдин предложил элегантный метод микрохирургической пересадки ядер (рис. 8. 17), позволяющий исследовать ядерно-цитоплазматические отношения и их генетические последствия.
Этим методом была обнаружена ядерно-цитоплазматическая несовместимость между разными клонами одного вида, а также была доказана ядерная детерминация целого ряда наследственных признаков у А. ргоуеиу (устойчивость к метионину, этиловому спирту, форма клетки, теплоустойчивость, скорость прикрепления к субстрату и т.
д.). В последние годы Л. Н. Серавин и А. В. Гудков описали у некоторых видов амеб явление паракопуляции, которое заключается в объединении двух многоядерных особей, затем в их полном слиянии и через некоторое время разделении на две. Генетические последствия такой паракопуляции еще не изучены. Итак, в этой главе были рассмотрены некоторые наиболее изученные процессы, ведущие к объединению и рекомбинации генетического материала у многоклеточных и одноклеточных эукариот.
Эти процессы весьма разнообразны внешне, но по сути своей сводятся к закономерной смене диплофазы на гаплофазу в результате мейоза и смене гаплофазы на диплофазу в результате оплодотворения. Исключение составляет парасексуальный процесс. Знание этих процессов необходимо при исследовании каждого вида для правильного планирования эксперимента по генетическому анализу и для интерпретации его результатов. На этих знаниях основывается обширная отрасль генетики — частная генетика отдельных видов. Наконец, знание генетического смысла жизненных циклов имеет общебиологическое значение, поскольку позволяет оценить роль тех или иных стадий развития организма в обеспечении стабильности и комбинативной изменчивости вида в природе.
Вопросы к главе д 1. Сколько гамет образуется нз 100 сперматоцнтов 1 порядка? Из П)0 сперматид? Иэ 100 ооцитов П порядка? 2. Продемонстрируйте на примере генетический эффект двойного оплодотворения. 3. Какие генотипы эндосперма и звродынга семени можно получить при опылении растений ааль пыльцой растений ЛЛЬИ 4. Если в клетках кончиков кореглков гороха насчитывается 14 хромосом, то сколько хромосом содержит." 1) яйцеклетка, 2) микроспора и мегаспора. 3) эндосперм, 4) материнская клетка мегаспоры? 197 5. Перечислите зяементы сходства в процессах оогенеза у животных и мегаспорогснеза у растений.
6. Каковы результаты дигнбридного скрещивания у дрожжей прн тетрадном анализе, если одна родительская форма является ауксотрофом по метионину, а другая — тю лейципу. Гены не сцеплены друг с другом, но полностью сцеплены со своими центромерами. ?. Какие типы тетрад образует диплоидный штамм дрожжей гено- АВ типа =-, если гены А и В полностью сцеплены? аЬ 8. Как образуются тетрады тетратипа ори мейозе у дрожжей? Пояснить схемой. 9. Какие типы тетрад и в каком соотношении возникают в потомстве диплоидного ютамма дрожжей, полученного при скрещивании штамма, ауксотрофного по аденину (айе), со штаммом, ауксотрофным по гистидину (Ыз)? Гены, контролирующие синтез аденина и гистидина, не сцеплены друг с другом и со своими центро- мерами.
!О. У гетерозиготного диплоида Азр. лсйи(клг АВСггайг получены митотнческие сегреганты фенотипа: аВС (80), аЬс (20), аЬС (60). В скобках — число полученных сегрегантов. Как можно объяснить зги результаты? Можно ли представить их в виде генетической карты? 11. Что явлиетси спорофитом н гаметофитом у высших растений? 12. При изучеии» каких признаков у высших растений можно анализировать расщепление на гаметическом уровне? Глава 9 Жизненные циклы. Процессы, ведущие к рекомбинации у бактерий и бактериофагов Между процессами, ведущими к рекомбинации у эукариот, при всем их разнообразии гораздо больше сходства, чем между аналогичными процессами у эукариот и прокариот. Процессы, предшествующие рекомбинации у прокариот„ не столь сложны, что связано с относительной простотой их организации.
Прокариоты, к которым относят бактерии, актиномицеты, цианобактерии (синезеленые водоросли) и др., как правило, одноклеточны, дифференцировка нх клеток никогда не достигает уровня, характерного даже для примитивных эукариот, у них не бывает ни мейоза, ни митоза, а строение клетки (рис. 9.1) характеризуется отсутствием компартменталнзации. На электронных микрофотографиях клеток прокариот можно видеть только две структурно различающиеся области: цитоплазму и иуклеоплазму, нли нуклеои(). Цитоплазма и нуклеоид не разделены мембраной. Внутренние мембраны также отсутствуют.
Единственное исключение — фотосиитетический аппарат цианобактерий, располага- Г98 ющийся на уплощенных мембранных мешках, нли тилакоидах, сходных с тнлакоидами пластид. В отличие от растений у цианобактерий они не заключены в специальную органеллу, а лежат непосредственно в цитоплазме.
Основные различия генетической организации прокариот и эукариот представлены в табл. 9.1. Именно простота организации прокариот объясняет быстрый прогресс в изучении генетического аппарата бактерий, к которым генетики обратились только в начале 40-х годов. С !944 по 1952 г. у бактерий были расшифрованы трн основных процесса, приводящие к объединению и рекомбинации генетического материала: трансформация, конъюгацил и грансдукция. Все эти способы «гибридизации» бактерий используют в их генетическом анализе в зависимости от целей, которые ставит перед собой экспериментатор. КМ Н Рис.
сс). Схема строения делящейся прокариотической клетки: КС - — клеточная стенка. КМ вЂ” клеточная мембрана, Н вЂ” нуклеонлазма, или нуклеоид, имеющаа фибриллярную структуру, ц)рз —. интоплазма, заполненная рибосомами и имеющая зернистую структуру 9Л. Конъюгйция Таблица У. У Различии генетической оргаинзапнн прокариот н эукариот (по Р. Стейниеру, Э. Эдельбергу, Лщ. Ингрэму, )979, с изменениями) О ГН1 и М ~)З~НННЮИЯН 1 .Зззе 1 ))ГМ раион Число зроносоч ~ д ) ~ ) Хрочосочм спгсрл ю гпс1 юм + Иче1.тся ядрмнгко , '+ Мито1 Рйгнш Д))Х н ор дя .1лнт С.1ияню 1нчс1 З)НСИ.
НН111ННМ З,Н Н,СЧ 1 и КЧН НифНРЧНН1 чомс со: Р', н н н Н1.1 нл: з н1 нччниз 1ССННЗ 1С и Нь 1СЧ . ЗП 1 1конъюгацией назыпаегсл непосредственный контакт между клетками бактерий, сопроаоха)аемый переносом генетического .иагериила из клеток донора в клетки реципиента. Процесс конъюгацни у бактерий Еусйеггйга сод (кишечной палочки) был открыт в 194б г.
Длс. Ледербергом и Е. Тэйтумом на основании ге- нетического подхода. При этом исследователи руководствовались следующими )))к.ноя1Н.1чэ окр1,1 сщ1 щ чб. принципами, ставшими затем классическими прн обнаружении полового процесса у любых микроорганизмов. 1. Необходимо работать со штаммами одного вида бактерий. 2. Следует учитывать различия по нескольким стабильным признакам.
3. Для получения гибридов или рекомбинантов необходимо применять метод селекгивных сред, для того чтобы регистрировать даже очень редкие события. В отношении первых двух положений эта методология восходит к правилам менделевского гибридологического анализа (см. гл. 1). В соответствии с изложенными принципами Дж. Ледерберг и Е. Тэйтум взяли два штамма Е. со(й маркированные несколькими мутациями ауксотрофности: Фг ьи !ь -~- + н Ч -~- + ь!о ем Первый штамм нуждался в треонине, лейцине и тиамине, второй — в биотине и метионине.
Реверсию, т. е. восстановление прототрофности по отдельным признакам, наблюдали с частотой около 1Х 10 '. Следовательно, выбранные штаммы могли бы ревертировать к дикому типу, т. е. к полной прототрофности с частотой 1 ° 1О "— 1 ° 10 ", если реверсии по всем признакам происходят независимо друг от друга. Эти штаммы смешали в жидкой полноценной среде и инкубировали в течение 24 ч. После этого смесь высеяли на так называемую минимальную среду, не содержавшую тех соединений, в которых нуждались исследуемые бактерии. Около 100 клеток на каждые 1О высеянных образовали колонии, т.
е. прототрофы появились с частотой 1 10 ', что значительно превосходит (на ?в 14 порядков) частоту спонтанного ревертирования. Следовательно, эффект обусловлен именно совместным инкубированием двух штаммов и представляет собой какой-то вариант полового процесса. Поскольку трансформация уже была известна, необходимо было выяснить, не имели ли Дж. Ледерберг и Е. Тэйтум дело с трансформацией. Оказалось, что обработка одного штамма фильтратом среды, в которой выращивали другой, не приводила к появлению прототрофов, так же как и выращивание двух штаммов в разных отсеках-13 образной трубки, разделенной посередине бактериальным фильт!юм. Эффект наблюдался только при непосредственном контакте бактерий и не подавлялся ДНКазой.
Обнаружение полового процесса у бактерий вызвало целый ряд вопросов: Что представляют собой продукты гибридизации? Гаплоидны они или диплоидны? Какова роль гибрндизуемых штаммов в этом процессе и можно ли говорить о половой дифференцировке? В какой форме осуществляется рекомбинация? Вскоре были получены ответы на все эти вопросы.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
