С.Г. Инге-Вечтомов - Генетика с основами селекции (1117682), страница 32
Текст из файла (страница 32)
Гетероморфи ческая несовместимость (гетеростилия) связана с морфологическими различиями в строении цветков в популяции, как зто показано у Ргпии(и, Еу(йгит„Ро!ууопигл и др. Самоопыление оказывается невозможным, так как одни цветки имеют короткие тычинки и длинный пестик, а другие — длинные тычинки и короткий пестик. В этих случаях один и тот же ген контролирует различия в строении цветка и физиологическую реакцию несовместимости.
Контроль осуществляется по спорофитному типу, и в гене выявляются только две аллели. Существование несовместимости у растений способствует поддержанию перекрестного оплодотворения у перекрестноопыляющихся, поскольку опыление собственной пыльцой у них невозможно. Это явление называется самонесовжесгимосгью или авто- стерильностью. У самонесовместимых растений можно получить мутантные автофертильные формы, например у ржи Леса(е гегеле.
Существует, однако, большое число автофертильных видов, например ячмень, пшеница, горох. Знание генетического контроля несовместимости существенно при генетическом анализе. Во-первых, самонесовместимость затрудняет инбридннг (для растений обычно употребляют термин инцухт), необходимый для получения гомозиготных форм. Во-вторых, тесное сцепление исследуемых генов с генами несовместимости искажает истинные частоты рекомбинации между генами, поскольку часть генотипов при расщеплении не будет учтена из-за несовместимых опылений. Материал, изложенный в предыдущих разделах этой главы, показывает, что регулярные типы полового размножения и чередование поколений у растений и животных основаны на закономерностях мейоза и оплодотворения, которые в этих двух царствах в основном протекают одинаково.
При этом экспериментатор в скрещиваниях и анализе расщеплений, как правило, вынужден иметь дело с организмами на диплоидной стадии. 8.4. Нерегулярные типы полового размножения У животных и растений встречаются так называемые нерегулярные типы полового размножения. Это прежде всего аломиксис (от греч. «апо» вЂ” без, «миксис» — смешение), т.е.
половое размножение без оплодотворения. Апомиксис противоположен амфимиксису («амфи» вЂ” разделенный), т. е. половому размножению, происходящему путем слияния разнокачественных гамет. Синоним апомиксиса — лартеногенез, т. е. девственное размножение от греч. «партенос» — девственница). Термин апомиксис чаще употребляют в отношении растений, а партеногенез — в отношении животных. Партеногенез может быть гаплоидным и диплоидным. При гаплоидном, или генеративном, партеногенезе новый организм развивается без оплодотворения, из гаплоидной яйцеклетки.
Развивающиеся при этом особи могут быть только мужскими, только женскими или теми и другими. Это зависит от хромосомного механизма определения пола. Например, у пчел, паразитических ос, чернецов, клещей самцы появляются в результате партеногенеза. Партеногенез может быть постоянным (облигатным), как в упомянутых случаях, или циклическим (факультативным). У дафний, тлей, коловраток партеногенетические поколения чередуются с половыми. У дафний, в частности, самки диплоидны, а самцы гаплоидны. В благоприятных условиях у дафний не происходит мейоза. Яйцеклетки диплоидны. Они развиваются без оплодотворения и дают начало только самкам.
Это пример диплоидного, или соматического, партеногенеза. В неблагоприятных условиях (поннжение температуры, нехватка корма) самки начинают откладывать гаплоидные яйца, из которых выводятся самцы. В результате полового процесса образуются диплоидные зиготы, вновь дающие начало самкам. В 1958 г. И. С. Даревский описал популяции ящериц рода Аасегга, состоящие из одних самок и размножающиеся партеногенетически. Эатем аналогичное явление было обнаружено у ящериц рода Слети(арлогпз. Оказалось, что у них перед мейозом в гониальных клетках происходит эндомитотическое удвоение числа хромосом.
Далее эти клетки проходят нормальный цикл мейоза и в результате образуются диплоидные яйцеклетки, которые без оплодотворения дают начало новому поколению, состоящему только из самок. Явление апомиксиса у растений связано с драматическими шо страницами в истории генетики. По неудачному совету К. Нэгели Г. Мендель после 1865 г. занялся проверкой открытых им закономерностей у ястребинок (Н(егас(ит). Скрещивая разные виды этого растения, он обнаружил расщепление в Р! и полное единообразие в Рь Получив зтот результат, Г.
Мендель опубликовал его в работе «О некоторых бастардах Н!егас!игп, полученных искусственным оплодотворением» (1869) и бросил занятия гибридизацией. Только через 40 лет выяснилось, что Г. Мендель столкнулся с апомиктическим размножением. Очевидно, выбранные формы были факультативно апомиктическими. В поколении„которое Г. Мецдель считал первым гибридным, происходило расщепление исходно гетерозиготных форм. Теперь известно, что факультативные апомикты после гибридизации приобретают способность к устойчивому апомиксису. Знание закономерностей партеногенеза и хромосомного механизма определения пола у шелкопряда было использовано Б.
Л. Астауровым для отбора наиболее продуктивных линий. Если извлечь из самок неоплодотворенные и не прошедшие мейоза яйца, то при прогревании их до 46'С мейоз отсутствует. Эти яйца содержат Е- и %-хромосомы. Они развиваются партеногенетически и дают начало только самкам, так как у шелкопряда женский пол гетерогаметен. Таким образом можно быстро размножать ценный племенной материал.
Наряду с партеногенезом наблюдается и развитие яйцеклетки, активируемое сперматозоидом, не участвующим в оплодотворении. Мужской пронуклеус погибает, а организм развивается за счет женского пронуклеуса. Это явление называется гиногенезом, который встречается у гермафродитных круглых червей и у некоторых рыб. Противоположность ! иногенеза — андрогенез — развитие только за счет мужского пронуклеуса в случае гибели женского пронуклеуса. Гаплоидный аццрогенез встречается очень редко. Развитие андрогенных особей до взрослого состояния наблюдали только у наездника НаЬгоЬгасоп и у тутового шелкопряда. У тутового шелкопряда при оплодотворении в яйцеклетку проникает несколько сперматозоидов, но ядро лишь одного из них сливается с ядром яйцеклетки, остальные погибают.
Если неоплодотворенные яйцеклетки активировать температурным шоком, как зто описано выше, и облучить рентгеновскими лучами, то ядро яйцеклетки погибнет. Если далее такие знуклеированные яйца осеменить, то два мужских пронуклеуса, проникшие в яйцеклетку, сливаются между собой. За счет образовавшегося диплоидного ядра развивается зигота. Как показал В.
Л. Астауров, такие андрогенетические зиготы всегда превращаются в самцов, поскольку они несут две одинаковые половые хромосомы — ЕЕ. Получение чисто мужского потомства у шелкопряда экономически выгодно, так как самцы продуктивнее самок. В практических целях эта задача иначе была решена В. А. Струн- пиковым (см.
гл. 22). !$! 8.5. Одноклеточные эукариоты Мир одноклеточных эукариот, или эукариотических микроорганизмов, охватывает грибы, водоросли и простейших. Разнообразие их жизненных циклов и процессов, ведущих к рекомбинации, столь обширно, а число генетически изученных видов столь ограничено, что большие обобщения были бы рискованными. Достаточно сказать, что из более 4200 родов и около 50 000 видов грибов, описанных к настоящему времени, приблизительно у 450 видов исследованы типы несовместимости, знание которых— первое условие любого генетического анализа. Генетически изучены только 30 видов грибов, принадлежащих к 20 родам.
В последние годы активно разрабатывается именно генетика одноклеточных эукариот. Это объясняется тем, что данная группа организмов включает многие объекты — продуценты белка, антибиотиков и других биологически активных веществ (дрожжи, пеницилл, аспергилл и другие грибы), потенциальные продуценты биомассы (одноклеточные водоросли). Многие грибы и простейшие патогенны для человека, животных и сельскохозяйственных растений. С другой стороны, среди эукариотических микроорганизмов известен целый ряд так называемых модельных объектов, удобных для изучения структуры, функции и регуляции действия генома, детерминации и клеточной дифференцировки. Если к началу 70-х годов основными объектами молекулярной генетики оставались бактерии и бактериофаги, то в 80-х годах их сильно потеснили эукариоты и прежде всего эукариотические микроорганизмы, сочетающие клеточное строение, характерное для высших организмов, с одноклеточностью микробов.
8.6. Грибы Первыми микроорганизмами, которые начала осваивать генетика в 30-е годы, были грибы, прежде всего Юеигозроги и различные виды дрожжей рода Юассйиготусед Микроорганизмы, как правило, не отличаются разнообразием морфологических признаков, но это кажущееся неудобство с лихвой компенсирует возможность приблизиться к генетическому контролю метаболизма клетки посредством получения мутантов, ауксотрофных (недостаточных) по различным органическим соединениям, или мутантов, способных усваивать экзогенные источники углерода и азота, Тем самым концепция элементарного признака, или фена (гл. 2), конкретизируется в виде одной биохимической реакции и далее — в виде активности фермента.
Метод селективных сред, широко используемый в микробиологии, позволяет регистрировать редкие события: мутации и рекомбинации, и создавать условия, при которых вырастают только интересующие экспериментатора варианты. Селективные среды широко используют для отбора гибридов между гаплоидными пп родителями, маркированными комплементарными рецессивг(ыми мутациями ауксотрофности. Разнообразие жизненных циклов грибов иллюстрирует рис. 8.8, на котором представлены пять основных Ю вариантов. Среди грибов с половым размнолсением наблюдаются вариации от полностью гаплоидного цикла (рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
