С.Г. Инге-Вечтомов - Генетика с основами селекции (1117682), страница 33
Текст из файла (страница 33)
8.8, 1, 2), как, например, у 1тгеигойрога (см. Рис. 7.4), до полностью диплоидного (рис. 8.8, 5), как у гомотвлличных штаммов 5асс)са- гвппаФвва дыквр ион гонгусей сегергггае (рис. 8.9) . Для большинства мице- гчвйввййй лиалъных гРибов хаРактеРны рис 8 8 Оснрвггыс типы и несколько ядер в общей ци- лев у грибов в схематическом предстивлстоплазме. Эти ядра могут иии (пп ь ввгпсп, ш83>: иметь разные генотипы. В г асскгуалкнкгй, 2-- гаилеидный, 3 — гаплс- ндный г гстерскарнсгическсй стадией, 4— таком случае по аналагии гаплс-днилсндный, 5 — диплсидный, М вЂ” ыей- гетсрозиготой го~ор~т о са, О - сплсдстасрение гетерокарионах (рис.
8.8, 3). В общем виде митоз и мейоз у грибов происходят так же, как у высших эукариот, но без разрушения ядерной мембраны и, повидимому, без плотной компактизации хромосом, поскольку последние обычно неразличимы в световом микроскопе. Несовместимость у грибов В зависимости от способа генетической детерминации несовместимость у грибов бывает гомогенной и гетерогенной, В первом случае возможны скрещивания между различными клетками (мицелиями), а во втором — между одинаковыми, по генам несовместимости. Гомогенная несовместимость, в свою очередь, подразделяется на биполярную и тетралолнрную (рис. 8АО). Типичный представитель грибов с гомогенной биполярной несовместимостью — дрожжи Васей.
сегергзтае (см. Рис. 8.9), у которых цитогамия и последующая кариогамия происходит только между клетками (или аскоспорами) противоположных типов спаривания а и а, детерминируемых аллелями локуса МАТ. К этому же типу несовместимости принадлежит и гтеигойрога сгазта (см. Рис. 7.4).
Тегралолярная гомогенная несовместимость характерна для базидиомицетов, в частности для 56гхорйуйит солглсинае. При этом типе несовместимости нормальный половой процесс происходит только между штаммами, неодинаковыми сразу по двум !83 Несовместимость Биполярная Теараполпрная Аллепьная Неаллельнан Рис. 8.10. Кяассификапия типов несовместимости у гриеов (К. Еаеег, !971) факторам несовместимости А и В. При различии только по одному из факторов А=, В~ или А~, В= (где = означает одинаковые, а ~ — различающиеся факторы) гифы сливаются и осуществляется лишь часть реакций полового морфогенеза, не завершающаяся слиянием ядер.
Гомогенный тип несовместимости у грибов сходен с гомоморфическим типом несовместимости высших растений, который был рассмотрен ранее. Гетерогенная несовместимость означает, что половой процесс происходит только между штаммами, одинаковыми по факторам несовместимости. При »том (см. рис. 8.10) несовместимость контролируется как аллелями одного гена, так и разными генами.
Этот сложный контроль может накладываться на гомогенную несовместимость, как это наблюдается у Ройотрога апгеппа. В пределах каждой географической расы этого гриба отмечено два типа спаривания. "«+» и « — ». Нормальный половой процесс завершается только тогда, когда скрещиваемые штаммы «+» и « — » типов спаривания одинаковы по аллелям гена К У Р. апзег(па существует и неаллельный механизм гетерогенной несовместимости, исследованный значительно хуже, чем аллельный. При неаллельном механизме несовместимости для нормального скрещивания необходимо, чтобы штаммы были одинаковыми сразу по нескольким !янам (не менее четырех).
Разнообразие жизненных циклов и типов несовместимости у грибов накладывает отпечаток и на приемы, используемые при их гибридологическом анализе. У одних грибов половой процесс осуществляется на основе !етерогамии, как у нейроспоры, что позволяет ставить реципрокные скрещивания. У других — на основе изогамии, как у дрожжей сахаромицетов. Наряду с половым размножением существует полный или неполный парасексуальный цикл в зависимости от вида грибов.
Парасексуальный цикл — это процесс объединения и последующей рекомбинации генов на основе событий, происходящих в митозе, а не в мейозе, без участия оплодотворения половым путем. Остановимся только на двух подходах, внесших существенный вклад в разработку проблем общей генетики: тетрадном анализе и генетическом анализе на основе парасексуального процесса. 185 Тетрадный анализ Р Х АВ АЬ АВ АЬ аЬ аВ аЬ аВ Т АВ АЬ аВ аЬ Пусть гены А и В находятся в разных хромосомах.
Тетрады Р и Х могут появиться, если в первом делении мейоза совпадает расщепление (редукция) по центромерам и по обоим факторам: А/а и В/Ь. Эти случаи носят название расщепление нри нервом делении мейоза. Тетрады Т появляются только в результате кроссинговера на участке ген А/а (и/или В/Ь) — центромера (рис. 8.11). На атом факте основано картирование генов по отношению к центромерам.
Если гены А и В не сцеплены между собой и свободно рекомбинируют со своими центромерами, т. е. достаточно удалены от них, то легко убедиться, что соотношение тетрад Р: Х: Т = 1: 1: 4, поскольку тетрады Т возникают в результате четырех вариантов обменов на стадии четырех хроматид на участке ген — центромера. Если оба гена А и В сцеплены достаточно тесно со своими центромерами, то расщепление лри втором делении будет затруднено (кроссинговер редок), что приводит к уменьшению частоты Как уже отмечалось, тетрадный анализ (см. гл.
4) сыграл решающую роль в доказательстве правила чистоты гамет, в изучении кроссинговера на стадии четырех хроматид и в решении других проблем, о которых будет сказано позже (гл. 10). В отличие от генетического анализа, основанного на случайной выборке продуктов расщепления (у высших растений, животных и большинства микроорганизмов), где единицей варьирования (измерения) служит особь или клетка, в тетрадном анализе такой единицей является тетрада, точнее, само расщепление в тетраде. При моногибридном скрещивании типичное расщепление в тетрадах — соотношение 2А: 2а, если у объекта четырехспоровые аски, как у дрожжей илн гчеитолрота Ге(талретта, а также тетрады микроспор, как у высших растений.
В случае восьмиспоровых веков (октад) зто соотношение преобразуется в 4А:4а, как у М. сгатга (см. гл. 7) или оотг)атга /глггсо1а. Далее будут рассмотрены только тетрады при условии идентичности продуктов постмейотического митоза в октадах. Рассматривают тетрады упорядоченные, как у Дг. стажа, и неупорядоченные, как Яассйаголтусет, где обычно невозможно установить порядок аскоспор относительно направления веретена двух мейотических делений. В обоих случаях (для упорядоченных и неупорядоченных тетрад) при днгибридном скрещивании, например АВХаЬ, в общем виде рассматривают три типа тетрад — родительский дитил (Р), неродительский дитин (Х) и тетратип (Т): Я В а Ь Без кроссинговера иа участках ген-центромера Кроссинговер на участке Аа-центромера А В Я Ь а т Ь Ь а В а Ь А Я В А В М11 а В А Я Ь В а Ь а Ь АВ ЯВ аВ аВ Расщеппение прн втором ведении Рвацеппенне ори первом депении Рис.
8.!1. Образование тетрад Р, Х и т а зависимости от наличии или отсутствия кроссинговера между генами и соответствуитщимн центромерами. М!, МИ -- первое и второе делеиии мено»» 187 тетрад Т. Тогда при Р = !и*, Т вЂ” можно определить расстояние 2 3 генов от своих центромер по частоте расщепления при втором делении. Реально для неупорядоченных тетрад расстояния тен— центромера определяют при тригибридном скрещивании, при котором асе три гена обнаруживают сцепление с разными центромерамн. В случае упорядоченных тетрад расстояние ген — центромера можно определить и при моногибридном скрещивании (см. гл. 7) по расположению спор в линейном аске. Если гены Аи В сцеплены между собой, тотетрады Р и Х появляются не с равной частотой: Р ) Х, а Т ~ — В атом случае рас- 2 3 стояние между генами можно определить также исходя из частот Т. В общем виде формула для определения расстояния (е)) меж- ду генами: О= — ЗЗ,ЗЗ !и (! —.1,5г(Т)1, где т(Т) — частота тетратипов (производная от функции Холдейна, см.
гл. 7). Расстояние между генами и центромерами определяют при тригибридном скрещивании, пользуясь той же формулой, однако теперь величина Π— это сумма расстояний двух генов от их цент- ромер. Так определяют Охв, Охс и Овг, далее — расстояние каждого гена от своей центромеры: пав+ и г — пас. О пав+ пвс ' пхс О пас+ пвс ' пав 2 Расстояние выражается в условных единицах — стрейнах. Наименование «Стрейн» происходит от общего сокращения имен трех генетиков, внесших выдающийся вклад в изучение рекомбинации: Стертеаанта, Троу и Холдэйна.
Подробное обоснование и вывод этих формул можно найти в специальных руководствах'. При гибридологическом анализе у грибов можно использовать случайную выборку гаплоидных сегрегантов при освобождении аскоспор из асков. Конкретная тактика использования приемов генетического анализа диктуется его задачами. Так, расстояние между генами проще определить в случайной выборке аскоспор, а сцепление генов с центромерами — в тетрадном анализе.
В дальнейшем будет показано, что сцепление генов с центромерами можно определить и в случайной выборке аскоспор, и даже при моногибридном скрещивании, но для этого следует обратиться к полиплоидам (гл. 14). Генетический анализ при парасексуавьном процессе У многих грибов возможно слияние вегетативных гиф, в результате чего гаплоидные ядра штаммов оказываются в общей цито- плазме. При генетических различиях между такими ядрами возникают гетерокарионы, которые могут длительно существовать, как, например, у М.
свами. Этот прием широко используется для изучения взаимодействия между генами, аллелями, между генами ядра и цитоплазмой. При этом между аллелями одного гена могут устанавливаться рецессивно-доминантные отношения, в общих чертах аналогичные отношениям в гетерозиготе. Однако в тех случаях, где это возможно сравнивать, гетерозиготы и гетерокарионы иногда показывали разный характер аллельных взаимодействий, что„повидимому, связано минимум с двумя обстоятельствами: 1) количественное соотношение ядер, а значит, и аллелей в гетерокарионе может варьировать; 2) аллели и гены одноп» ядра пространственно разделены не так, как в гетерокарионе.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
