Семинар (8) (1117037)

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла

СЕМИНАР 8Триггерные системы. Конкуренция. Аналитическоеисследование (определение стационарных состояний иих устойчивости) и построение фазовых и кинетических портретов.Одна из важных особенностей биологических систем —способность к переключению из одного режима функционирования в другой. Модель (система уравнений), описывающая подобное явление, будет иметь два или более устойчивых стационарных состояния, между которыми возможен переход. Такая система называется триггерной.В соответствии с гипотезой В.

Вольтерра, обобщающей представления о функционировании экологическихсообществ, модель конкуренции популяций двух видовимеет вид:⎧ dx12⎪⎪ dt = a1 x1 − b12 x1 x2 − c1 x1 ,⎨⎪ dx2 = a x − b x x − c x 2 .2 221 2 12 2⎪⎩ dt(8.1)Здесь переменные xi — численности видов, параметры ai — константы собственной скорости роста видов, ci —константы самоограничений численности (внутривидовойконкуренции), bij — константы взаимодействия видов( i, j = 1, 2 ) . Значения всех параметров в системе (8.1) положительны.82Семинар 8. Триггерные системыГЛАВНЫЕИЗОКЛИНЫ.Уравнения изоклин горизонa −b xтальных касательных: x2 = 0 и x2 = 2 21 1 .

Уравненияc2a −c xизоклин вертикальных касательных: x1 = 0 и x2 = 1 1 1 .b12Каждое из уравнений задает прямую. Попарные пересечения изоклин горизонтальных и вертикальных касательных дают стационарные состояния. Возможныевзаимные расположения прямых-главных изоклин приведены на рисунке 8.1. Более подробное изображение снаправлением фазовых траекторий приведено в учебнике(Ризниченко, 2002, Лекция 9).абРис. 8.1.

Возможные взаимные расположения изоклингв линия) и вертикальных (пунктиргоризонтальных (сплошнаяная линия) касательных.83Учебное пособие «Математические модели в биологии»ПОИСК СТАЦИОНАРНЫХалгебраических уравнений:СОСТОЯНИЙ.Решаем систему⎧ x1 (a1 − b12 x2 − c1 x1 ) = 0,⎨⎩ x2 (a2 − b21 x1 − c2 x2 ) = 0.Получаем координаты четырех стационарных состояний:x1I = 0, x 2I = 0aII) x1II= 0, x 2II = 2 — это стационарное состояние соответстc2вует вымиранию вида x1 и достижению видом x2aстационарной численности 2 .c2aIII) x1III= 1 , x 2III= 0 аналогично п. II, это стационарное соc1стояние соответствует вымиранию вида x2 и достиaжению видом x1 стационарной численности 1 .c1a c −a bc a −abIV) x1IV= 1 2 2 12 , x 2IV= 1 2 1 21 — биологический смыслc1c2 − b12b21c1c2 − b12b21I)имеют лишь неотрицательные значения обеих переменных.ЛИНЕАРИЗАЦИЯСИСТЕМЫВОКРЕСТНОСТИСТАЦИОНАРНОГО СОСТОЯНИЯ.

Коэффициенты линеаризованной системы:Px′1 ( x1 , x2 ) = a1 − b12 x2 − 2c1 x1 , Px′2 ( x1 , x2 ) = −b12 x1Qx′1 ( x1 , x2 ) = −b21 x2 , Qx′ 2 ( x1 , x2 ) = a2 − b21 x1 − 2c2 x2В окрестности стационарного состояния x1I = 0, x 2I = 0матрица коэффициентов линеаризованной системы имеетвид: ⎛⎜ a1 0 ⎞⎟ . Корни соответствующего характеристическо⎝084a2 ⎠Семинар 8. Триггерные системыго уравнения суть λ1I = a1 , λ2I = a2 . Корни действительныеположительные.

Таким образом, получаем, стационарноесостояние x1 = 0, y1 = 0 неустойчиво и поведение фазовыхтраекторий в его окрестности имеет характер узла.В окрестности стационарного состояния x1II= 0, x 2II =a2c2матрица коэффициентов линеаризованной системы имеетвид:b12 a2⎛⎜ a1 − c2⎜⎜ b21a2⎜ −c2⎝⎞0 ⎟⎟.⎟− a2 ⎟⎠Корни соответствующего характери-стического уравнения: λ1II =a1c2 − b12 a2, λ2II = −a2 . Оба корняc2действительны, корень λ2II = −a2 всегда отрицателен.

Корень λ1II =a1c2 − b12 a2c2отрицательный, если a1c2 − b12 a2 < 0 , вэтом случае стационарное состояние II является устойчивым узлом. Корень λ1II =a1c2 − b12 a2c2положительный, еслиa1c2 − b12 a2 > 0 , тогда в стационарной точке II имеем седло-вую неустойчивость.В окрестности стационарного состояния x1III=a1 III, x2 = 0c1матрица коэффициентов линеаризованной системы имеетвид:⎛⎜ − a1⎜⎜⎜ 0⎝b12 a1 ⎞c1 ⎟ .⎟b21a1 ⎟a2 −⎟c1 ⎠−Корни соответствующего характери-стического уравнения суть λ1III = −a1 , λ2III =a2 c1 − b21a1. Анаc1логично случаю II оба корня действительны, первый всегда отрицателен. Второй — отрицательный, если85Учебное пособие «Математические модели в биологии»a2 c1 − b21a1 < 0 , в этом случае третье стационарное состояниеявляется устойчивым узлом.

Если же a2 c1 − b21a1 > 0 , товторой корень положительный, в стационарной точке IIIимеем седловую неустойчивость.Вокрестностистационарногосостоянияx1IV=a1c2 − a2b12 IV c1a2 − a1b21, x2 =c1c2 − b12b21c1c2 − b12b21матрица коэффициентов ли-неаризованной системы имеет вид:⎛ c1 ( a1c2 − b12 a2 )⎜ b b −c c⎜ 12 21 1 2⎜ b21 ( a2 c1 − a1b21 )⎜⎝ b12b21 − c1c2b12 ( a1c2 − b12 a2 ) ⎞b12b21 − c1c2 ⎟⎟.c2 ( a2 c1 − a1b21 ) ⎟⎟b12b21 − c1c2 ⎠След матрицы линеаризации (сумма коэффициентовa + d линейной системы) естьc1 (a1c2 − b12 a2 ) + c2 (a2 c1 − a1b21 ),b12b21 − c1c2определитель матрицы линеаризацииad − bc в линейных системах):−(c2 a1 − b12 a2 )Δ(выражение(a2 c1 − b21a1 ).b12b21 − c1c2Анализ этих выражений показывает, что в случаеположительныхкоординатx1IV=a1c2 − a2b12 IV c1a2 − a1b21, x2 =c1c2 − b12b21c1c2 − b12b21(именно этот случай соответствует реальной биологической ситуации), рассматриваемое стационарное состояниеимеет либо тип седла, либо устойчивого узла.Примечание.

Условия на соотношения значений параметров, определяющие тип стационарных состояний,взаимосвязаны с соотношениями значений параметров,определяющих взаимное расположение главных изоклин.86Семинар 8. Триггерные системыИтак, в зависимости от значений параметров системывозможны следующие наборы стационарных состояний:x1I = 0,x1II= 0,x 2I = 0x 2II =a2c2x1III=a1,c1x 2III= 01 Неустойчивый узелСедлоУстойчивыйузел2 Неустойчивый узелУстойчивый Седлоузел3 Неустойчивый узел4 Неустойчивый узелСедлоСедлоУстойчивый Устойузелчивыйузелa1c2 − a2b12,c1c2 − b12b21c a −abx 2IV= 1 2 1 21c1c2 − b12b21x1IV=Седло.Лежитзапределамиположительнойчетверти фазовой плоскостиСедло. Лежитзапределамиположительнойчетверти фазовой плоскостиУстойчивыйузелСедлоВозможна следующая биологическая интерпретациястационарных режимов функционирования системы:1.2.3.4.выживает первый вид;выживает второй вид;устойчивое сосуществование двух видов;выживает один из видов в зависимости от начальныхусловий (триггер, т.е.

возможно переключение междудвумя устойчивыми состояниями).87Учебное пособие «Математические модели в биологии»Рассмотрим конкретный числовой пример.ПРИМЕР 8.1.Пусть a1 = 3 , b12 = 1 , c1 = 1 , a2 = 5 , b21 = 2 , c2 = 1 .1)Поиск стационарных состояний.Решаем систему алгебраических уравнений:⎧ x1 (3 − x2 − x1 ) = 0,⎨⎩ x2 (5 − 2 x1 − x2 ) = 0.Получаем координаты четырех стационарных состояний:I)x1I = 0, x2I = 0 ;x1II = 0, x2II = 5 — это стационарное состояние соответствует вымиранию вида x1 и достижению видом x2 стационарной численности 5;III) x1III = 3, x2III = 0 — аналогично, это стационарное состояние соответствует вымиранию вида x2 и достижениювидом x1 стационарной численности 3;II)IV) x1IV = 2, x2IV = 1 .2)88Построение главных изоклин.Уравнения изоклин горизонтальных касательных:x2 = 0 и x2 = 5 − 2 x1 .

Уравнения изоклин вертикальныхкасательных: x1 = 0 и x2 = 3 − x1 . Каждое из уравненийзадает прямую. Попарные пересечения изоклин горизонтальных и вертикальных касательных дают стационарные состояния (рис. 8.2).Семинар 8. Триггерные системыРис. 8.2. Главные изоклины системы уравнений, описывающих конкуренцию двух видов (пример 8.1). Сплошные линии — изоклины вертикальных касательных, пунктирные — изоклины горизонтальных касательных.3)Линеаризация системы в окрестности стационарногосостояния.Px′1 ( x1 , x2 ) = 3 − x2 − 2 x1 , Px′2 ( x1 , x2 ) = − x1 ,Qx′1 ( x1 , x2 ) = −2 x2 , Qx′ 2 ( x1 , x2 ) = 5 − 2 x1 − 2 x2 .В окрестности стационарного состояния x1I = 0, x2I = 0матрица коэффициентов линеаризованной системы⎛ 3 0⎞имеет вид: ⎜⎟ . Корни соответствующего характери⎝0 5⎠⎡3,I= ⎢ Корни действительстического уравнения есть λ1,2⎣5.ные положительные.

Таким образом, получаем, стационарное состояние x1I = 0, x2I = 0 неустойчиво и поведение фазовых траекторий в его окрестности имеет ха-89Учебное пособие «Математические модели в биологии»рактер узла.В окрестности стационарного состояния x1II = 0, x2II = 5 матрица коэффициентов линеаризованной системы имеет вид:⎛ −2 0 ⎞⎜⎟ . Корни соответствующего характеристиче⎝ −10 −5 ⎠⎡ −2,IIского уравнения есть λ1,2=⎢Оба корня действитель⎣ −5.ны и отрицательны. Второе стационарное состояниеявляется устойчивым узлом.В окрестности стационарного состояния x1III = 3, x2III = 0матрица коэффициентов линеаризованной системы имеет⎛ −3 −3 ⎞вид: ⎜⎟ .

Характеристики

Тип файла PDF

PDF-формат наиболее широко используется для просмотра любого типа файлов на любом устройстве. В него можно сохранить документ, таблицы, презентацию, текст, чертежи, вычисления, графики и всё остальное, что можно показать на экране любого устройства. Именно его лучше всего использовать для печати.

Например, если Вам нужно распечатать чертёж из автокада, Вы сохраните чертёж на флешку, но будет ли автокад в пункте печати? А если будет, то нужная версия с нужными библиотеками? Именно для этого и нужен формат PDF - в нём точно будет показано верно вне зависимости от того, в какой программе создали PDF-файл и есть ли нужная программа для его просмотра.

Список файлов семинаров