Семинар (2) (1117027)
Текст из файла
СЕМИНАР 2Модели роста популяций: модель Ферхюльста (логистический рост), модель с наименьшей критическойчисленностью.ЛОГИСТИЧЕСКИЙ РОСТ (УРАВНЕНИЕ ФЕРХЮЛЬСТА)Частым явлением в природе является ограниченность ресурсов (пищевых, территориальных) и,как следствие, внутривидовая конкуренция. Какправило, если численность популяции очень мала, токонкуренция не влияет на удельную скорость ростапопуляции r . Когда же численность возрастает иприближается к некоторому предельному значениюK , удельная скорость роста падает до нуля. Предельное значение K называется емкостью экологическойниши популяции.
Величина К соответствует такойчисленности популяции, при которой фактическаяскорость воспроизводства в результате конкуренциинастолько снижена, что популяция в целом можеттолько восстанавливать в каждом поколении своючисленность. В этот момент количество родившихсяособей уравновешивается количеством погибших.Предположим, что зависимость удельной скоростироста популяции от ее численности линейна (рис. 2.1.).Получим уравнениеdx (t ) 1r⋅ = r − x(t )dt xK(2.1)илиdx (t )r⎛⎞= x(t ) ⋅ ⎜ r − x(t ) ⎟ .dtK⎝⎠20(2.1*)Семинар 2. Модели роста популяцийРис. 2.1. Простейшая линейная зависимость, иллюстрирующая снижение удельной скорости роста в связи с увеличением плотности популяции.Уравнение (2.1*) получило название «уравнение логистического роста» или «уравнение Ферхюльста».Слагаемые в правой части уравнения (2.1*) можноинтерпретировать следующим образом.
Удельная (средняя) скорость рождаемости есть некоторая положительная постоянная, не зависящая от времени t и размера популяции x(t ) (положительное слагаемое r). А удельная(средняя) смертность пропорциональна размеру популяции (отрицательное слагаемоеr⋅ x (t ) ). Увеличение смертKности с ростом популяции может происходить благодаряэффектам скученности или усиливающейся конкуренцииза доступные пищевые ресурсы.Раскроем скобки в уравнении (2.1*):dxr= x ⋅ r − x2 .dtKПервое слагаемое будет нам давать информацию о неограниченном росте популяции. Второе — о влиянии внутривидовой конкуренции (отрицательном влиянии взаи-21Учебное пособие «Математические модели в биологии»модействия двух особей одного вида: −r 2x ) на скоростьKроста популяции.Исследуем уравнение логистического роста (уравнение Ферхюльста, 2.1*).
Сначала находим стационарныезначения численности популяции:r ⎞r ⎞⎛⎛x ⋅ ⎜ r − x ⎟ = 0 ⇔ x = 0 или ⎜ r − x ⎟ = 0.K ⎠K ⎠⎝⎝Получаем два стационарных значения x1 = 0 иx2 = K . Будут ли эти стационарные состояния устойчивыми? Воспользуемся аналитическим методом Ляпунова.Согласно ему для определения устойчивости необходимоопределить знак производной функции f ( x), стоящей вправой части дифференциального уравнения, в точкахx1,2 (подробный вывод см.
в разделе Семинар 1). Производная функция равна:r ⎞′r⎛f ′( x ) = ⎜ x ⋅ r − x 2 ⎟ = r − 2 x .K ⎠K⎝Подставляемr⎛f ′( x1 ) = ⎜ r − 2K⎝⎞=r.x⎟⎠ x = x1 =0стационарныеПоказательзначения:удельнойскоростироста r есть положительная константа ( r > 0 ), что означает неустойчивость стационарного состояния x1 = 0 . Проr ⎞⎛изводная функции в точке x2 : f ′( x2 ) = ⎜ r − 2 K x ⎟⎝⎠ x = x2 = K= −r .Величина − r — отрицательная, т.е. стационарное состояние x2 = K является устойчивым.22Семинар 2.
Модели роста популяцийПо какому закону будет изменяться во времени численность популяции x(t ) ? Для ответа на этот вопрос решим дифференциальное уравнение (2.1) методом разделения переменных.Kdx= r dtx( K − x)(для сокращения записи вместо x(t )будем писать x, подразумевая, что численность x естьфункция от времени);⎛11 ⎞⎜ +⎟ dx = r dt ;⎝ x ( K − x) ⎠( ln x − ln( K − x ) ) = rt + C ′ (численность x есть положительная величина, поэтому при интегрировании знак модуля в выражении ln( x) опускаем, C ' — произвольнаяконстанта);lnx= rt + C ′ ;K−xx= Ce rt , C = eC ′ ;K−xx= Ce rt .K−xПусть в начальный момент времени численностьравнялась x(0) = x0 .
Определим величину константы C:x0= C . Получим окончательную формулу зависимостиK − x0численности популяции от времени:x(t ) =Kx0ert.K − x0 + x0 ertx0x(t )=e rt илиK − x(t )K − x0(2.2)23Учебное пособие «Математические модели в биологии»Знак модуля можно опустить, поскольку величиныK − x0 и K − x(t ) всегда одного знака (см. дальнейшее исследование).Построим график полученной зависимости (2.2) вобласти положительных значений времени t.
В начальный момент времени имеем x(0) = x0 . При t → +∞ численность популяции стремится к величине емкости экологической ниши:Kx0 ertKx0Kx= lim= 0 =Krtt →+∞t →+∞ K − x + x et →+∞ K − xx0000+ x0ertK − x0= 0 ).(так как limt →+∞e rtlim x(t ) = limНа графике существование этого предела отражаетсяв наличии горизонтальной асимптоты x(t ) = K .Знаменатель функции x(t ) равен K − x0 + x0 e rt .
Еслиначальное значение x0 < K , то K − x0 + x0 ert > 0 , знаменатель в ноль не обращается. При x0 > K знаменатель об1r⎛ x0 − K ⎞⎟ . Аргумент лога⎝ x0 ⎠ращается в ноль, когда tas = ln ⎜рифмаx0 − Kданном случае меньше 1, поэтому значениеx0tas меньше нуля. Таким образом, в случае x0 > K в области отрицательных значений t будет иметь место верти1r⎛ x0 − K ⎞⎟.⎝ x0 ⎠кальная асимптота tas = ln ⎜24Семинар 2. Модели роста популяцийТеперь исследуем первую и вторую производнуюфункции (2.2), чтобы определить, есть ли у кривой, задаваемой этой функцией, экстремумы или перегибы:rtrtrtrt⎡⎤′ rKx0 e ⋅ ( K − x0 + x0 e ) − Kx0 e ⋅ rx0 eKx0 e rt==x(t )′ = ⎢2rt ⎥⎣ K − x0 + x0 e ⎦( K − x0 + x0ert )=rKx0 e rt ⋅ ( K − x0 )(K − xrt0 + x0 e )2.Производная x(t )′ > 0 в случае x0 < K , поэтому исследуемая функция x(t ) монотонно возрастает от своего начального значения x0 и асимптотически стремится к величине K.
В случае x0 > K производная x(t )′ < 0 , вертикальная асимптота при отрицательном значении аргумента t = tas , а в области положительных значений t > 0функция x(t ) монотонно убывает и асимптотически стремится к величине K.⎡ rKx ert ⋅ K − x ⎤′′(00)⎥=x(t )′′ = ⎢⎢ ( K − x + x ert )2 ⎥00⎣⎦2=r Kx0 ert(⋅ ( K − x0 ) ⋅ K − x0 + x0 ert)− 2 K rx0 e(K − x0=+ x0 ertr 2 Kx0 ert ⋅ ( K − x0 ) K − x0 + x0 ert(K − x0=(( )2+ x0 er 2 Kx0ert ⋅ ( K − x0 )(K − x0+ x0e)rt 3rt)rt)(2⋅ ( K − x0 ) K − x0 + x 0 e4)⎡ K−x⎣(04(K − x0rt)=)+ x0 ert − 2 x0 ert ⎤⎦ =− x0ert ) .25Учебное пособие «Математические модели в биологии»В случае x0 > K вторая производная в ноль не обращается, функция x(t ) перегибов не имеет. Рассмотримслучай x0 < K .
Вторая производная обращается в 0, когда(K − x01 ⎛ K − x0 ⎞ . При переходе через− x0ert ) = 0 , т.е. t p = ln ⎜⎟r ⎝ x0 ⎠точку t p вторая производная меняет знак, выполняютсяусловия наличия точки перегиба (функция x(t ) непрерывна и дифференцируема в точке t = t p ).Значение функции x(t ) в точке перегиба равно:x(t p ) =Kx0 eK − x0 + x0eK − x0x0K==K − x0 2K − x0 + x0x0Kx0rt prt p1 ⎛ K − x0 ⎞r ⋅ ln ⎜⎟r ⎝ x0 ⎠K − x0).x0Проверим, какой знак имеет значение аргумента t p ?(так как ert p=e=Эта величина положительна, еслиK − x0K> 1 , т.е.
x0 < .x02K, то t p < 0 , что означает наличие точки пе2региба в области отрицательных значений аргументавремени t.Итак, сформулируем итог исследования. Если начальная численность популяции меньше величины экологической емкости популяции, то с течением времени ееразмер будет расти, приближаясь к своему предельномузначению K. При этом, если начальная численность составляет менее половины емкости экологической ниши,на начальном этапе скорость роста популяции будет возЕсли же x0 >26Семинар 2. Модели роста популяцийрастать, пока численность не достигнет значенияK, а2затем начнет снижаться, стремясь к нулю.Если начальная численность популяции составляетболее половины емкости экологической ниши, то размерпопуляции будет увеличиваться, стремясь к значению K,а скорость ее роста будет неуклонно снижаться. Изменение характера развития популяции (переход от возрастаKния скорости роста к снижению в точке x(t ) = ) про2изошло до того, как исследователь начал за ней наблюдать (т.е.
до момента времени t = 0 ).Если же размер популяции в начальный моментвремени больше предельно возможного значения, то численность популяции будет снижаться (рис. 2.2).x(t)x0Kx0K2x0tp0tptРис. 2.2. График решения логистического уравнения.27Учебное пособие «Математические модели в биологии»МОДЕЛЬПОПУЛЯЦИИЧИСЛЕННОСТЬЮСНАИМЕНЬШЕЙКРИТИЧЕСКОЙВ рассмотренной модели прирост численности популяции представлен линейным членом rx(t ) . Строго говоря,это применимо лишь к тем видам, размножение которыхпроисходит путем деления или самооплодотворения.
Характеристики
Тип файла PDF
PDF-формат наиболее широко используется для просмотра любого типа файлов на любом устройстве. В него можно сохранить документ, таблицы, презентацию, текст, чертежи, вычисления, графики и всё остальное, что можно показать на экране любого устройства. Именно его лучше всего использовать для печати.
Например, если Вам нужно распечатать чертёж из автокада, Вы сохраните чертёж на флешку, но будет ли автокад в пункте печати? А если будет, то нужная версия с нужными библиотеками? Именно для этого и нужен формат PDF - в нём точно будет показано верно вне зависимости от того, в какой программе создали PDF-файл и есть ли нужная программа для его просмотра.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
