Семинар (2) (1117027), страница 2
Текст из файла (страница 2)
Еслиже размножение предполагает скрещивание разнополыхособей, то прирост будет тем выше, чем больше количествовстреч между особями. Тогда для разнополой популяцииприрост численности должен выражаться квадратичным2членом rx (t ) . При большой численности в популяции лимитирующим фактором становится количество половозрелых самок в популяции. Кроме того, важно учесть время, втечение которого может состояться оплодотворение.
Еслиэто время больше времени, в течение которого особь способна к размножению, то популяция вымирает.Уравнение, учитывающее фактор разнополости иколичество самок, готовых к оплодотворению1, имеет видdx(t )β [ x(t )]2=α. Учитывая смертность, пропорциональβ + τ x(t )dt1Пусть Т — среднее время между двумя последующими оплодотворениями, τ — среднее время вынашивания плода, постоянное для каждоговида, tcp — среднее время, в течение которого может состояться оплодотво-рение: tcp = T − τ .
Вероятность встречи, ведущей к оплодотворению, тембольше, чем больше соотношение tcp T . Тогда коэффициент размноженияразнополых популяций r, можно представить в виде:tcptcp=αr =α, где α — коэффициент пропорциональности; tcp — велиTtcp + τдлячина, уменьшающаяся при возрастании плотности популяции: tcp =β = const . Тогда,28βx(t )tcpdx(t )β x(t )β=α[ x(t )]2 = α[ x(t )]2 = α[ x(t )]2 .dttcp + τβ x(t ) + τβ + τ x(t ),Семинар 2. Модели роста популяцийную численности популяции с коэффициентом γ , получаем уравнение:dx(t )β [ x(t )]2=α− γ x(t ) .β + τ x(t )dt(2.3)Уравнение (2.3) имеет два стационарных значения:x1 = 0 и x2 =γβ= L (значения параметров модели заαβ − γτдаются такими, чтобы величина L была положительной).Исследуем устойчивость стационарных состояний графическим методом.
Для этого необходимо определить знакβ x2x−γ x =функции f ( x) = α( (αβ − γτ ) x − γβ ) . Знамеβ +τ xβ +τ xнатель функции положителен при положительных значениях x, меняет знак при прохождении через значениеx=−β. Числитель меняет знак при прохождении черезτстационарные точки x1,2 .
В результате имеем f ( x) > 0 приdx< 0 (рис.dt2.3 а.). При прохождении через точку x1 = 0 скорость роста популяции модели (2.3) меняет знак с «плюса» на«минус», что означает устойчивость стационарного состояния x1 (см. Семинар 1). При прохождении точкиx2 = L скорость роста меняет знак с «минуса» на «плюс»,что позволяет сделать вывод о неустойчивости этого стационарного состояния.В случае, когда начальная численность популяциилежит в пределах от 0 до L, скорость ее роста отрицательна, т.е.
популяция вымирает. Если же начальнаячисленность больше L — популяция неограниченно растет.Величина L получила название нижняя критическаяx > x2 = L , в области 0 < x < L функция f ( x) =29Учебное пособие «Математические модели в биологии»численность (плотность). Она индивидуальна для каждого вида. График зависимости численности популяции,описываемой моделью (2.3) от времени представлен нарис.
2.3 б.f(x)=dxdtx(t)абLx2=Lx1=0x 0tРис. 2.3. Модель популяции с наименьшей критическойчисленностью. Зависимость скорости роста популяции от ее размера (а) и динамика численности популяции (б).Учтем в модели (2.3) важный фактор внутривидовойконкуренции. В этом случае получим общий закон, описывающий динамику разнополой популяции в условииограничения ресурсов:dx(t )β [ x(t )]2=α− γ x(t ) − δ [ x(t )]2 .dtβ + τ x(t )(2.4)Уравнение имеет три стационарных значения:βx2x0 =α− γ x −δ x 2 =⋅ (αβ x − γ (β + τ x ) − δ x (β + τ x ) ) =β +τ xβ +τ xx⋅ ( −δτ x 2 + x (αβ − γτ − βδ ) − γβ ) .β +τ xЭто нулевое решение x1 = 0 , а также два значения, обращающих в ноль квадратный трехчлен: x = Lˆ и x = Kˆ .=23Значения численности L̂ и K̂ являются критическими:30Семинар 2.
Модели роста популяцийx2 = Lˆ — минимально возможная численность, x3 = Kˆ —максимально возможная (параметры модели α , β , τ , γ , δвыбирают такими, чтобы величины L̂ и K̂ были положительными). Устойчивость стационарных состояний проверим, аналогично предыдущему случаю, графическимdxx=методом. Функция f ( x) =( x − Lˆ )( x − Kˆ ) моделиdt β + τ x(2.4) в положительной области значений переменной xменяет знак с «плюса» на «минус» при переходе черезx1 = 0 (это стационарное значение устойчиво), затем с«минуса» на «плюс» в точке x = Lˆ (неустойчивое стацио2нарное значение) и, наконец, опять с «плюса» на «минус» в точке x3 = Kˆ (устойчивое стационарное значение)(рис. 2.4 а).
График зависимости численности популяции,описываемой моделью (2.4) от времени представлен нарис. 2.4 б.f(x)=dxdtx(t)абK̂Lˆx1=0x 2=Lˆˆx3=Kx 0tРис. 2.4. Модель популяции с нижней и верхней критическими границами численности. Зависимость скорости ростапопуляции от ее размера (а) и динамика численности популяции (б).31Учебное пособие «Математические модели в биологии»ЗАДАЧИ К СЕМИНАРУ 22.1. График функции, задающей скорость изменениячисленности микробной популяции, имеет вид:аб1) Какое выражение будет описывать динамику роста культуры, если в начальный момент времени ее размер равен 105.2) Какова будет численность культуры через 1 час,если ее размер в начальный момент времени равна 107.2.2. Рост популяции описывается уравнением Ферхюльста.
Емкость экологической ниши для нее равна1000. Постройте график динамики численности популяции, если известно, что начальная численность равна:а) 10; б) 700; в) 1200.Скорость роста r равна 0.5. Укажите координатыточки перегиба и асимптоты.2.3. Рост популяции описывается уравнением, учитывающим нижнюю границу численности и внутривидовуюdxx2конкуренцию:=− dx − px 2 . Определите величиныdt 1 + xверхней и нижней границы численности, если известно, чтокоэффициент смертности равен 0.1, а внутривидовой конкуренции равен 0.4. Постройте графики динамики численностипопуляций для начальных значений меньших нижней критической границы, лежащих в пределах между нижней иверхней границей, и превышающих верхнюю границу.32.