Семинар (3) (1117029)

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла

СЕМИНАР 3Дискретные модели популяций с неперекрывающимися поколениями. Дискретное логистическое уравнение.Лестница Ламерея.Модели, основанные на аппарате дифференциальныхуравнений, применимы для описания динамики достаточно многочисленных популяций (например, микробных), у которых процессы рождения и гибели особейможно считать непрерывными, или у которых нет ярковыраженной сезонности периодов размножения. Если жемы имеем дело с организмами, для которых сезонность —важная характеристика их жизненного цикла, то дляописания динамики популяций таких видов более адекватным является аппарат конечно-разностных уравнений.Пусть численность некоторого вида в начальный момент времени равна N 0 , по окончании одного периодавремени — N1 , по окончании двух — N 2 и.т.д.

Развитиепопуляции во времени тогда описывается последовательностью чисел N 0 , N1 , N 2 ,… N t , N t +1 ,… . Разностным уравнением называется уравнение, которое связывает междусобой значения N t при различных значениях индекса t .В общем виде численность популяции в определенныйпериод времени зависит от численности на определенномпредшествующем отрезке времени. В этом случае разностное уравнение имеет видN t = F ( N t −1 , N t − 2 ,..., N t − n , t ) .(3.1)33Учебное пособие «Математические модели в биологии»Параметры функции F в общем случае могут зависеть от конкретного периода времени t. В простейшемслучае, параметры среды обитания остаются неизменными, и мы приходим к уравнению с постоянными коэффициентами в правой части уравнения.Рассмотрим простую модель роста популяции, когдаскорость роста в любой период времени пропорциональнаразмеру популяции в начале этого периода.

Пусть N t —размер популяции в конце t -го периода времени. Тогда величина N t +1 − N t выражает прирост популяции за следующий период времени, т.е. скорость роста, или рост в единицу времени, на (t + 1) -м интервале времени. Эта величинадолжна быть пропорциональна численности N t . Пусть коэффициент пропорциональности есть некоторая константаr , тогда получим разностное уравнение: N t +1 − N t = rN t илиN t +1 = N t (r + 1) . Заметим, что это уравнение можно получить,исходя из исследованного ранее дифференциального уравнения модели экспоненциального роста (см.

Семинар 1)dNdNесть отношение приращения чис= rN . Скоростьdtdtленности к приращению времени (только в отличие от непрерывного случая приращение не является бесконечноΔN N t +1 − N t N t +1 − N tмалой величиной):==. Приходим кΔt(t + 1) − t1дискретному аналогу уравнения экспоненциального роста:N t +1 − N t= rN t или N t +1 = (r + 1) N t , где r – коэффициент вос1производства популяции.В рассмотренном примере численность популяции вконце каждого периода времени зависит лишь от ее величины по окончании предыдущего периода и не зависитот более ранних значений.

В общем виде, подобный видвзаимосвязи (каждое значение в последовательности за-34Семинар 3. Дискретные модели роста популяций. Лестница Ламереявисит только от значения на предыдущем шаге) можноописать формулой (сравните с формулой (3.1)):Nt = F ( N t −1 ) или N t +1 = F ( N t ) .(3.2).С помощью уравнения вида (3.2) можно описыватьпопуляции с неперекрывающимися поколениями. Например, для многих видов насекомых характерна непродолжительная жизнь взрослых особей. Взрослые особиоткладывают яйца и погибают.

К моменту выхода новогопоколения, предыдущее поколение прекращает свое существование.К разностным уравнениям применимы понятия, используемые в теории дифференциальных уравнений.Решением (траекторией) дискретного уравненияназывается любая последовательность значений { N t }( t = 0, 1, ...) ,удовлетворяющая данному дискретному уравнению при каждом значении времени, на котором уравнение определено. Различным начальным условиям соответствуют разные решения.Устойчивость решений определяется аналогично устойчивости решения дифференциального уравнения.Равновесием называют решение вида N t = const = N * ,удовлетворяющее соотношениюN* = F (N*) .(3.3)Устойчивость точки равновесия так же можно определить по методу Ляпунова: если при достаточно маломначальном отклонении от положения равновесия системаникогда не уходит от положения равновесия, то такоеположение равновесия называют устойчивым, оно соответствует устойчивому стационарному режиму функционирования системы.35Учебное пособие «Математические модели в биологии»Как и в случае с дифференциальным уравнением,для исследования устойчивости решения дискретногоуравнения применим линейный анализ.Положим N t = N * + xt , где xt — отклонение от положения равновесия.

Линеаризуем уравнение (3.2), разлагая правую часть дискретного уравнения в ряд по степеням xt в окрестности положения равновесия:⎛ dF ⎞N t +1 = N * + xt +1 = F ( N * ) + ⎜⋅ xt + o( xt2 ) .⎟dN⎝ t ⎠ Nt = N *Учитывая определение равновесия (3.3) и отбрасываячлены порядка xt2 и выше, получаем закон, по которомубудет развиваться заданное отклонение:⎛ dF ⎞xt +1 = ⎜⋅ xt .⎟⎝ dN t ⎠ Nt = N *(3.4)Соотношение (3.4) между величинами отклонения от точкиравновесия xt и xt +1 представляет собой геометрическую⎛ dFпрогрессию, где ⎜⎝ dN tусловий сходимости⎞— знаменатель прогрессии.

Из⎟⎠ Nt = N *геометрической прогрессии следует,⎛ dF ⎞< 1 . В этом случае почто xt → 0 при t → ∞ , если ⎜⎟⎝ dN t ⎠ Nt = N *определению положение равновесия будет устойчивым. Если знаменатель геометрической прогрессии по модулю пре⎛ dF ⎞восходит 1, т.е. ⎜> 1 , то заданное отклонение бу⎟⎝ dN t ⎠ Nt = N *36Семинар 3. Дискретные модели роста популяций. Лестница Ламереядет неограниченно расти: xt → ∞ при t → ∞ , и в этом случае положение равновесия будет неустойчивым.⎛ dF ⎞⎛ dF ⎞= 1 или ⎜= 0 требуют доСлучаи ⎜⎟⎟dNdN**⎝ t ⎠ Nt = N⎝ t ⎠ Nt = Nполнительных исследований.Зная величину знаменателя геометрической прогрессии (3.4), можно сделать выводы о характере поведениятраектории дискретного уравнения вблизи положенияравновесия.

Так, при положительных значениях знаменателя, все члены последовательности будут иметь оди⎛ dF ⎞< 1 , то наблюдается монаковый знак. Если 0 < ⎜⎟⎝ dN t ⎠ N = N *tнотонное схождение к положению равновесия, если⎛ dF ⎞> 1 — монотонное удаление от него. При отри⎜⎟⎝ dN t ⎠ N = N *tцательных значениях знаменателя, члены геометрической прогрессии становятся знакочередующимися. Если⎛ dF ⎞−1 < ⎜< 0 , наблюдаются затухающие колебания⎟dN*⎝ t ⎠ N =Nt⎛ dF ⎞< −1 , товокруг положения равновесия, если ⎜⎟⎝ dN t ⎠ Nt = N *амплитуда колебаний будет нарастать.37Учебное пособие «Математические модели в биологии»ДИСКРЕТНОЕ ЛОГИСТИЧЕСКОЕ УРАВНЕНИЕФормальная замена бесконечно малых приращенийdNв дифференциальном уравнении логистического ростаdtΔN N t +1 − N t N t +1 − N tнадает следующий результат:==(t + 1) − t1ΔtΔN N t +1 − N t⎛ N ⎞== rN t ⎜1 − t ⎟ или1ΔtK ⎠⎝⎛⎛ N ⎞⎞(3.5)N t +1 = N t ⋅ ⎜ 1 + r ⎜1 − t ⎟ ⎟ .K ⎠⎠⎝⎝⎛K (1 + r )⎛ N ⎞⎞Однако множитель ⎜1 + r ⎜1 − t ⎟ ⎟ при N t >rK ⎠⎠⎝⎝становится отрицательным, уравнение (3.5) приводит котрицательным значениям численности, что является сбиологической точки зрения некорректным.

Заметим, чтов дифференциальном уравнении такого рода проблема от⎛ N⎞сутствует: множитель правой части ⎜1 − ⎟ становится⎝ K⎠отрицательным при N > K , но это дает отрицательнуюскорость размножения популяции (снижение размера популяции), а не отрицательную численность. Таким образом, необходимо модифицировать множитель правой части уравнения (3.5), сохранив следующие свойства: прималых значениях численности популяция растет и скорость роста не зависит от размера популяции; с течениемвремени численность популяции увеличивается, стремяськ равновесному значению N * = K , а скорость роста стремится к нулю, оставаясь положительной.

Таким свойст⎛Nt ⎞вом обладает выражение e r ⎜⎝1− K ⎟⎠ . Итак, получаем дискретный аналог логистического уравнения:38Семинар 3. Дискретные модели роста популяций. Лестница Ламерея⎛Nt ⎞N t +1 = N t ⋅ e r ⎜⎝1− K ⎟⎠ .(3.6)Проведем исследование уравнения (3.6). Найдем положение равновесия:⎛N* ⎞N * = F ( N * ) , т.е. N * = N * ⋅ e r ⎜⎜⎝1− K ⎟⎟⎠ . Тогда N1* = 0 , N 2* = K .Исследуем их устойчивость. В соответствии с аналитическим методом определения устойчивости необходимо определить знак и сравнить с 1 величину производной правой части уравнения в точках равновесия.Производная функции равна:⎛ Nt ⎞ ′dF ⎡= Nt ⋅ er ⎜⎝1− K ⎟⎠ ⎤ =⎥⎦dNt ⎢⎣⎛ Nt ⎞⎛ r ⎞ ⎛ Nt ⎞= er ⎜⎝1− K ⎟⎠ + Nt ⋅ ⎜ − ⎟ ⋅ er ⎜⎝1− K ⎟⎠ =⎝ K⎠⎛ N r ⎞ ⎛ Nt ⎞= ⎜1 − t ⎟ ⋅ er ⎜⎝1− K ⎟⎠.K ⎠⎝Подставляем значение N1* = 0 :dFdNtNt = 0⎛ 0 ⋅ r ⎞ r ⎛⎜1− 0 ⎞⎟ r= ⎜1 −⎟⋅e ⎝ K ⎠ = e > 1.K ⎠⎝Таким образом, при r > 0 , состояние равновесия*N1 = 0 неустойчиво, поведение траекторий в его окрестности — монотонно.Подставляем значение N1* = K :dFdNtNt = K⎛ K ⋅ r ⎞ r ⎛⎜1− K ⎞⎟= ⎜1 −⎟ ⋅ e ⎝ K ⎠ = 1− r .K ⎠⎝39Учебное пособие «Математические модели в биологии»⎛ dF ⎞< 1 выполняется при 0 < r < 2 .Условие ⎜⎟⎝ dN t ⎠ Nt = N *Соответственно, при этих значениях скорости прироста rсостояние равновесие устойчиво.Решение уравнения (3.6) монотонно при 0 < r < 1 .При 1 < r < 2 решение представляет собой затухающие колебания вокруг состояния равновесия.При значениях скорости прироста r < 0 или r > 2решение уравнения (3.6) неустойчиво.

Характеристики

Тип файла PDF

PDF-формат наиболее широко используется для просмотра любого типа файлов на любом устройстве. В него можно сохранить документ, таблицы, презентацию, текст, чертежи, вычисления, графики и всё остальное, что можно показать на экране любого устройства. Именно его лучше всего использовать для печати.

Например, если Вам нужно распечатать чертёж из автокада, Вы сохраните чертёж на флешку, но будет ли автокад в пункте печати? А если будет, то нужная версия с нужными библиотеками? Именно для этого и нужен формат PDF - в нём точно будет показано верно вне зависимости от того, в какой программе создали PDF-файл и есть ли нужная программа для его просмотра.

Список файлов семинаров