Часть 1 - Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные (1112582), страница 41
Текст из файла (страница 41)
Мозжечок поддерживает мышечный тонус, равновесие и общую координацию движений; в нем замыкаются рефлексы, связанные с рецепторами органов боковой линии. Продолговатый мозг (шуе1епсерЬа!оп) удлинен и имеет четко выраженную ромбовидную ямку — объемистую полость четвертого желудочка. Это центр регуляции рефлекторной деятельности спинно~о мозга и вегетативной нервной системы, координирующий работу гкелетно-мышечной, кровеносной, дыхательной, пищеварительной и выделительной систем, Здесь расположены ядра вестибулярного аппарата и органов боковой линии, а связи с другими отделами головного мозга позволяют ядрам продолговатого мозга принимать участие Ва 163 Рис.
94. Головной мозг акулы Бдиа1иу асап77тазу сверху и снизу (по Мзрннелли): 1 — обонятельная луковица, 2 — моажечон, 2 — промежуточ. яый мозг, 4 — епнфна, Б — гнпофнз, 4 — зрительные доли среднего мозга, 7 — продолговатый мозг, З вЂ” спинной мозг. я — средний мозг, и — полость четвертого желудочка, 11— паредннй мозг; 1.
П, ПI, 1У, и Р1. РП. УП1, 1Х, Х— головные нервы в выработке ответа организма на сигналы и других органов чувств. У рыб, имеющих электрические органы, их разряды регулируются деятельностью специальных электрических ядер продолговатого мозга. От головного мозга хрящевых рыб отходят 10 пар хорошо развитых и симметрично расположенных головных нервов (см. рис. 94; их перечень и области иннервации см. в обзоре организации позвоночных, с.
бб); Х11 пара головных нервов развита слабо. Продолговатый мозг незаметно переходит в спинной мозг 1шедп!а зр1па1!з), который у хрящевых рыб имеет вид округлого тяжа, лежащего в канале, образованном верхними дугами и верхними вставочными пластинками. По сравнению с нруглоротыми у хрящевых рыб возрастает число нервных клеток спинного мозга и отчетливо выражены брюшные рога серого 1нервного) вещества, тогда каи спинные лишь слабо намечены.
Развиваются и усложняются восходящие и нисходящие проводящие пути; проводящие пути боковых стволов достигают продолговатого мозга и мозжечка. Это приводит к ббльшей координации головным мозгом деятельности спинного мозга. Несмотря на это спинной мозг хрящевых рыб сохраняет еще значительную автономность: обезглавленные акулы под действием сильных стимуляторов могут совершать ненаправленные движения.
У таи называемых элснтрических рыб в спинном мозге имеются особые нервные клетки, волокна которых идут и электрическим органам, обеспечивая 164 координапию спинным мозгом работы электрических органов; в свою очередь она контролируется электрическими центрами продолговатого мозга. Это обеспечивает синхронность разрядов отдельных элементов электрического органа, резко повышая мощность общего разряда. Симпатическая нервная система хрящевых рыб, как и у круглоротых, представлена цепочкой симпатических ганглиев, между которыми еще нет прямой продольной связи (она появляется лишь у двоякодышащих и у костистых рыб); связь между ганглиями осуществляется пока через спинной мозг и через соединения нервов отдельных ганглиев в сплетениях на внутренних органах. Органы чувств хрящевых рыб много сложнее и совершеннее органов чувств круглоротых.
Один из основных органов рецепции — обоняние. Объемистые обонятельные мешки парные; каждый из них лежит в хрящевой обонятельной капсуле и сообщается с внешней средой через ноздрю. Внутренняя поверхность мешков несет многочисленные складки, покрытые обонятельным эпителием, связанным с окончаниями обонятельного нерва. Парные ноздри открываются наружу на нижней стороне рыла впереди роговой щели. У большинства видов от каждой ноздри к краю ротовой щели идет довольно глубокая назооральная борозда, прикрытая складкой кожи.
По этой борозде вода от роговой щели проходит к ноздре. Поэтому рыба может ощущать запах (вкус?) схваченной добычи. Эксперименты показывают высокую чувствительность органов обоняния. Акулы в некоторых случаях ощущают запах добычи (кровь, слизь и т. п.) за 400 — 500 м, обнаруживают мясо, положенное в плотный мешок. Вероятно, при помощи органов обоняния одиночно живущие особи разного пола находят друг друга в сезон размножения, улавливая выделения ректальной железы. Ямковидный орган, расположенный в ротовой полости, как показали недавние наблюдения, служит детектором солености (КаЬпк(, 1969). Очень важны для ориентации и кожные сейсмосенсорные органы.
У хрящевых рыб они представлены двумя типами образований. По боковой поверхности тела в толще кожи проходит канал боковой линии; на голове и у некоторых, особенно придонных видов, на брюхе канал сильно ветвится (рис. 95). Многочисленные мелкие отверстия сообщают полость канала с внешней средой. На его стенках расположены скопления чувствующих клеток: они имеют реснички, а основание каждой клетки оплетено окончанием боковой ветви блуждающего нерва (Х пара). Реснички чувствующих клеток воспринимают даже слабые токи воды. У примитивных акул (плащеносная акула) и у химер настоящего канала нет. Орган боковой линии у них имеет вид узкой и глубокой кожной борозды, также местами ветвящейся, Органы боковой линии воспринимают механические перемещения частиц воды и, возможно, инфразвуковые колебания. Они играют важную роль при видовом общении (определение положения соседа в группе), при ~опеках пищи и избегании опасности (обнаружение приближающейся добычи или хищника) и при ближней ориентации (избегание столкновения с неподвижными предметами).
В последнем случае боковая линия дает возможность «эхолокацииэ — улавливания отраженных 165 ОТ ДНЯ Н ПОДВОДНЫХ ПРЕДМЕТОВ волн, вызванных движением самой рыбы. На голове имеются скопления лоренциниевых ампул. Каждая из них представляет погруженную в толщу кожи маленькую соединительнатканиую капсулу, От которой отходит тонкая Рнс. 96. Схеме рввммненнй сейсмосен- трубочка, открывающаяся отсориых органов на голове акулы (но верстием на поверхности кожи. Матвееву): На стенках капсулы распалоТолетой черной линией обоаиачеиы каналы ЖЕНЫ СКОПЛЕНИЯ ЧУВСТВУЮЩИХ болевой линни, нррмоч>гама — лоиенкнниевм утЛЕТОК а ПОЛОСТЬ КВПСуЛ > В амнулм; штриховкой — брмагальне > трубочки заполнены слизью. Высказываются предположения, что лоренцнниевые ампулы выполнякуг роль термодатчнков, улавливаю щих перепады температуры внешней средыдо 0,05 С.
В то и е время онр воспринимают электрические поля напряжением до 0,1 — 0,01 мВ(сй и позволяют находить неподвижную, но живую добычу (улавливая например, биотоки, возникающие в жаберных мышцах при дыхании) Эти предположения требуют доказательств. При характеристике отряда электрических скатов (см. с. 141' указывалось, что помимо сильных разрядов, используемых при защитч и нападении, они создают вокруг себя электрическое поле, генериру~ слабые разряды, и используют его для ориентации (улавливая изме пение поля при входе в него нового объекта). Слабо развитые электри ческие органы обнаружены и у других скатов (например, у многи: видов р. )са/а из отряда ромбообразных); они генерируют слабы> электрические поля.
Разряды напряжением 0,2 — 2 В следуют друг з; другом с частотой 20 — 300 импульсов в 1 с. Улавливая нзменени1 электрического поля, рыба, видимо, может определить размеры и па ложенне посторонних предметов, попадающих в поле. Предполаганл что рецепторными органами, улавливающими изменения электриче ского поля, служат не только лоренциевы ампулы, ио и рецептор~ канала боковой линии (невромасты). Электрические органы скатов представляют собой сильно изме пенные участки поперечно-полосатой мускулатуры.
Особенно они ве лаки у электрических скатов (рис. 95), составляя до четверти вес рыбы. Мышечные волокна преобразуются в электрические пластинкр отделенные друг от друга студенистой соединительной тканью. К каур дой пластинке снизу подходит и сильно ветвится веточка нерве верхняя часть пластинки заполнена разветвлениями кровеносных сс судов. Нижняя часть пластинки (и всего органа) электрически о1 рицательиа, Верхняя — положительна.
Скопления 35-40 рядов алек| рических пластинок образуют призмы, разделенные друг от друг стспкай1и волокнистой соединительной ткани. Каждый орган состав из 350 — 500 призм, содержащих в совокупности до! 00 — 200 тыс. элек рнческих пластинок. К органу подходят мощные ветви головны 166 Ркс. 96. Электрический скат — ТогрегУо агагакиага. Я вЂ” вскрыты электрические органы н готовной мозг. ! — электрический орган, й — исдходкщне к этектрнческому органу головныс иерем, 3 — брызгвльце. Š— жаберные щели.
Б — серерсзаниаи мышца; Б — строение электрического органа — две электрические иластинкиг à — кровеносные со. суды, и — нервы. иодходищие к органу, д — оболочка нз студенистой соединительной ткани, Š— центральный слой нервов (П1, 1Х, Х пар). Электрический орган действует по принципу Лейденской банки, накапливая электричество, образующееся в процессе обмена в электрических пластинках. Мощные разряды при защите и нападении, достигающие у скатов напряжения в 60 — 300 В при силе тока до б А, происходят под воздействием импульсов из электрических ядер продолговатого мозга.
По некоторым данным скаты могут генерировать с интервалами в доли секунды до 100 разрядов без заметного снижения их мощности. Глаза хрящевых рыб крупные, с уплощенной роговицей и круглым хрусталиком, имеют типичное для всех рыб строение. Около глаза кожа образует невысокий валик — неподвижное кольцевидное веко.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
