Часть 1 - Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные (1112582), страница 39
Текст из файла (страница 39)
зпЬс!ач!а), несущие кровь к жаберному аппарату и грудным плавникам. В туловищной области от спинной аорты отходит ряд непарных и парных артерий, снабжающих кровью внутренние органы, стенки тела и брюшные плавники (чревная, почечные, подвздошные и др.). Далее спинная аорта уходит в гемальный канал хвостовых позвонков, получая название хвостовой артерии (а. сап«!а!Ь). Венозная кровь возвращается в сердце по венам — обычно более широким н тонкостенным, чем артерии. Хвостовая вена (ч. саида!!з), собравшая кровь из хвоста, входит в полость тела и разделяется на правую и левую воротные вены почек (ч.
рог1ае гена!Ь); они подходят к почкам и распадаются в них на капилляры, т. е. образуют воротную систему почек. Почечные капилляры вновь сливаются в вены, образующие правую и левую задние кардинальные вены (ч. сагг(!па1!з роэ(ег!ог) — выносящие сосуды воротной системы почек.
По боковым стенкам полости тела идут парные боковые вены (ч. 1а1ега!!з), собирающие кровь от брюшных плавников и стенок тела; уже в области сердца каждая из них сливается с подключичной веной (ч. зпЬс!ач!а), несущей кровь от грудных плавников. Из головы венозная кровь собирается в парные передние кардинальные вены (ч. сагб!па!!з ап1егюг) и парные нижние яремные вены (ч. !пдп!аг!э !п1ег)ог). Задние и передние кардинальные и нижние яремные вены каждой стороны сливаются в кювьеров проток (дпс(цз спч!ег!). Кювьеровы протоки правой и левой сторон впадают в венозную пазуху (веиозный синус) сердца. От пищеварительного тракта (желудок, кишечник) и селезенки венозная кровь собирается в несколько вен, перед печенью обычно сливающимися в воротную вену печени (ч.
рог1ае )»ера1!э). Войдя в печень, она распадается на капилляры (образует воротную систему печени); кровь как бы «фильтруется» через ткани печени и вновь собиРается в печеночную вену (ч. )гера11са), впадающую в венозиый синус.
У хрящевых рыб появляется селезенка — крупный компактный орган, лежащий около желудка (рис. 86, 26). Она выполняет функцию депо крови и служит кроветворным органом: в ней, как и в почках, ндег образование форменных элементов крови: эритроцитов, лейкоцитов, тромбоцитов. Й5 Таблица Б. Некоторые аоааватедм крови в равных группах рыб (по Коржуеву, с измеиеи.) Квслороднз» емкость крови (объемы. зг,) Содержание гемоглобина (гл) Количество крови (в 4 к массе тела) Группм рыб Рис. 89. Схема мочеполовой системы хрящевых рыб. А — самец; Б — самка: 1 — почка.
2 — мачсточянк,  — мочеполовой сосочек. 4 — левый семенник (правый семенник не изображен), б — семявыиосящне иа. палы, б — семяпрозод. 7 — семенной пузырек,  — семенной мешок. Я вЂ” левый яичивк (правый яичяик не изображен), 10 — яйпевод, 1)в общая воронка обонк яйневсдов, 12 — сиорлуповая железа, И— метка, гб — отверстие яйневода, 12 — полость клоаки, 1б — мочевой сосачек, 17 — коыулятивиый отросток брюшного влавикка, 1 — ди. щевод. 12 — печень 156 Количество крови в организме, ее кислородная емкость и содержание гемоглобина у разных видов рыб варьирует в широких пределах, в зависимости от их подвижности.
У менее подвижных скатов эти показатели несколько ниже, чем у акул (табл. 5). У наиболее активных и подвижных костных рыб содержание гемоглобина и кислородная емкость крови в несколько раз выше максимальных показателей хрящевых рыб. Это свидетельствует в среднем о более высокой знергетике организма костных рыб. Органы выделения и водно-солевой обмен.
Основные органы выделения хрящевых рыб— туловищные, или мезонефрические, почки, в ви- 7 де удлиненных тел лежащие по бокам позвоночника, вдоль почти всей полости тела. Передние их части сильно сужены; задние, собственно выполняющие функцию почки, расширены (рис. 89). Основную массу почки заполняют неф. роны, состоящие из гломерул (мальпигиевых телец — клубочков капиллярных сосудов, заключенных в боуменовы капсулы); от последних отходят почечные канальцы (рис. 90).
У некоторых хрящевых рыб наряду с гломерулами сохраняются и нефростомы — мерцательные воронки, открывающиеся в полость тела на поверхности почки. Стенки почечных канальцев, особенно их извитых частей, оплетены кровеносными капиллярами сосуда, вышедшего из боуменовой капсулы, и капиллярами воротных вен почек. В стенках некоторых отделов почечных канальцев (рис. 90, 8) имеются железистые Х клетки, секретирующие в просвет канальцев продунты азотистого распада (мочевину). Почечные канальцы впадают либо в вольфов Ряс. 9о.
Строение по- канал, выполнякхций функцию мочеточника чечного каяальча аку(самки), либо в обособляющийся от нижней дм (Яо Борсеа): Чаетн ВОЛЬфоза КаиаЛа МОЧЕТОЧИИК (Самцм; l — 5 — отдели аааальла вольфов канал выполняет у них функцию семя- 13 — ееаретораидх б— глоиерула провода). Почки получают артериальную кровь по почечным артериям; большие порции венозной крови приходят по воротным венам почек. Продукты распада лишь в малой доле попадают из целомической жидкости в почечные канальцы через сохранившиеся у некоторых видов реснитчатые нефростомы. Основной путь — зто фильтрация кровяной плазмы через стенки капилляров мальпигиевых клубочков.
Такая первичная моча, поступившая из гломерул в почечные канальцы, содержит не только большое количество воды, но и такие ценные для организма низмолекулярные вещества, как сахара, витамины, аминокислоты и др. Они вновь всасываются через стенки канальцев.
Подобный тнп фильтрующей почки возник еще у живших в пресных водах древних позвоночных: он позволял удалять избыток проникавшей в тело через покровы воды, но угрожал потерей и необходимых орга- 157 низму веществ. Образование сложной структуры почечных канальцев с железистым аппаратом в их стенках разрешило и эту проблему.
Однако при переходе в море обладавшие такой пресноводной почкой примитивные хрящевые рыбы столкнулись с другой опасностью— обезвоживанием тела вследствие отдачи воды через покровы во внешнюю среду, соленость которой в 2 — 8 раза превышала содержание солей (Иа) в крови и тканевых жидкостях. Эволюция хрящевых рыб шла своеобразным биологически удачным путем, сохранив фильтрационный аппарат почек и биохимически обеспечив почти полную изотоничность крови и тканевых жидкостей внешней среде.
Это было достигнуто удержанием в крови и тканевых жидкостях мочевины и солей, Таблица б. Величины депрессии (снижеяия температуры замерзания Ь) внешней среды, крови н мочи у различных групп рыб (по Н. С. Строганову, с изменен.) Содержание мочэаины в крови, а .Сг виси~нее среды Экологические группы ~'„ кроен сг мочи Хрящевые рыбы: морские пресноводные Костистые рыбы: морские пресноводные 1,2з — 2,00 О,!О 1,80 — 2,30 0,02 — 0,03 1,80 — 2,30 0,02 — 0,03 1,87 — 2,3 0,49 — 0,78 О,ОΠ— 0,90 0,07 — 0,08 1,90 — 2,30 0,90 — 1,20 0,67 — 0,01 0,42 — 0,70 0,01 — 0,03 0,005 — 0,03 э Об осмотнческом давления можно судить по депрессии — снижении температуры замерзания данного расеъора по сравнению с температурои замерзания дистиллированной воды. 168 За счет повышения содержания солей у морских хрящевых рыб обеспечивается примерно 50% осмотического давления крови и тканей (соленость крови хрящевых рыб по поваренной соли составляет 1,4 — 1,8%) '; ббльшее увеличение содержания солей для позвоночных, видимо, физиологически невозможно или невыгодно.
Дальнейшее повышение осмотического давления крови хрящевыми рыбами было достигнуто удержанием в кровяном русле и в тканях большого количества мочевины (табл. 6) — довольно токсичного вещества — и физиологически менее вредного триметиламиноксида (до 0,5 — 0,8% в крови).
Это позволило повысить общее осмотическое давление крови и тканей и практически уравнять его с осмотическим давлением окружающей среды. Условием удержания в организме мочевины и других близких соединений была выработка непроницаемости для них жаберных лепестков; у костистых рыб последние легко отдают мочевину во внешнюю среду.
Постоянно высокая уремия хрящевых рыб должна была сопровождаться приобретением особых буферных приспособлений. Хотя зти биохимические и физиологические механизмы пока достаточно не изучены, можно предполагать, что они имеют отношение к тому своеобразному химизму тела хрящевых рыб, в частности высокому содержанию солей тяжелых металлов, о котором говорилось выше. Накопление и удержание мочевины обеспечивается рядом особенностей. В почках через мальпигиевы клубочки идет энергичная фильтрация, Из первичной мочи, перемещающейся по просвету канальца, через его стенки абсорбируются сахара, аминокислоты, некоторые соли и мочевина. Это облегчается не только большей относительной длиной почечных канальцев хрящевых рыб по сравнению с другими рыбами, но и обособлением особого сегмента почечного канальца, отсутствующего у других рыб, в стенках которого, видимо, и происходит в основном обратная абсорбция мочевины. Лишь излишки моче- вины, солей и воды выделяются с мочой наружу.
Нарушению ионного равновесия препятствует деятельность ректальной железы (с.152), способной, активно концентрируя соли, выводить их избыток во внешнюю среду. Морские хрящевые рыбы, достигнув этим путем изотонни со средой, выделяют небольшое количество мочи: всего от 2 до 50 мл на 1 кг массы тела в сутки.
Хрящевые рыбы, живущие в опресненных нли пресных водоемах (некоторые скаты и пила-рыба), снизили осмотнческое.давление в крови и тканях и содержание мочевины (табл.б), но остаются гипертоничными к среде (пресной воде). Через их покровы проникает вода, грозя организму излишним обводнением, что усиливает водо-выделительную функцию их почек: количество выделяемой мочи у пилы-рыбы достигает 250 мл на 1 кг массы тела за сутки; одновременно соли активно адсорбируются в почечных канальцах. Такой тип водно-солевого обмена и ионного равновесия со средой требует минимальных затрат энергии. Половая система и особенности размножения. Парные семенники у самцов подвешены на брыжейках по бокам пищевода над печенью (см.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
