Часть 1 - Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные (1112582), страница 36
Текст из файла (страница 36)
белым — внутренняя по. 1 с лесть чешуи, эяполненняя мянотьюк 2 — слой легли. Это достигается пере- эмали, 3 — нориум, 4 — эпидермис мещеиием пигмента из отростков в тело клетки и наоборот либо сжатием и расширением всей пигментной клетки. В коже хрящевых рыб образуются плакоидные чешуи. Чешуя такого типа состоит из лежащей в кориуме округлой или ромбической пластинки и сидящего на ней шипа, вершина которого через эпидермис выдается наружу (рис. 80). Внутри чешуи имеется полость, заполненная насьпценной кровеносными сосудами мякотью.
Вся чешуя состоит из близкого к кости, но более плотного вещества — дентина, образованного клетками кориума; вершину шипа покрывает чехлик из еще более плотного костеподобногс вещества — эмали, образуемой клетками базального слоя эпидермиса. У акул чешуи более или менее равномерно покрывают все тело, у скатов в коже разбросаны крупные чешуи, между которыми в беспорядке рассеяны лйелкие чешуйки.
У части скатов чешуи редуцируются (скаты-хвостоколы, электрические скаты и др.). У цельноголовых кожа голая, лишь у некоторых видов на ограниченных участках встречаются сильно измененные плакоидные чешуи. Плакоидные чешуи крупной и усложненной формы располагаются на челюстях, превращаясь в зубы. Шип при этом увеличивается, возрастает и толщина эмали. При изнашивании или поломке зуб отпадает, и ему на смену вырастает новый; замена зубов может проходить в течение всей жизни рыбы.
У цельноголовых отдельные зубы сливаются в зубные пластинки. Зубы всех позвоночных животных построены по сходному типу; в сущности это измененные плакоидные чешуи предков. Кожа хрящевых рыб обеспечивает им достаточно надежную механическую защиту. Но она проницаема для воды, частично и для растворенных в ней веществ.
Скелет и мышечная система. У ныне живущих хрящевых рыб в скелете отсутствуют кости. Внутренний скелет полностью хрящевой; его отдельные участки могут пропитываться солями извести и приобретать значительную твердость. Скелет подразделяется на осевой, скелет черепа (мозговой и висцеральный), скелет парных и непарных плавников и скелет поясов парных плавников, Осевой скелет пластиножаберных рыб состоит из позвоночного столба (со! шппа уег1еЬга!)з), разделяющегося на туловищный и хвостовой отделы. Он образован многочисленными позвонками (уег1еЬга).
Тело позвонка спереди н сзади вогнуто. Такие позвонки называют двояковогнутыми, нли амфнцельными. В центре тела позвонка есть канал, в котором проходит хорда. Она пронизывает весь позвоночный столб и имеет четкообразный вид: расширения в полостях между телами соседних позвонков и сужения — в телах позвонков; реальной опорной функции хорда уже не несет. Над телами позвонков расположены верхние дуги (рнс.
81), имеющие широкое основание и суженную вершину. В месте слияния правой и левой верхних дуг образуются короткие остнстые отростки. Между верхними дугами расположены вставочные пластинки, вместе с верхнимн дугами образующие стенки хрящевого канала, в котором лежит спинной мозг. В туловищном отделе слабо развитые нижние дуги образуют короткие поперечные отростки, к которым причленяются очень короткие хрящевые ребра. В хвостовом отделе разрастающиеся нижние дуги правой и левой стороны смыкаются друг с другом; между ними располагаются небольшие нижние вставочные пластинки; так образуется гемальный канал, в котором проходят хвостовая артерия и вена (защищены от пережимания при резких движениях хвоста).
В ходе онтогенеза в соединительнотканной оболочке хорды вначале в каждом сегменте тела образуются хрящевые зачатки: два парных верхних и два парных зачатка нижних дуг (рис. 81, т'). Далее вокруг хорды начинают развиваться сжимающие хорду кольцевндные хрящи— тела позвонков. Основания задних верхних и нижних дуг разрастаются вокруг тела позвонка, увеличивая его толщину (рис. 81, П).
Вершины верхних дуг срастаются; нижние дуги в туловищном отделе образуют поперечные отростки, а в хвостовом отделе сливаются, замыкая гемальный канал. Передние пары зачатков верхних дуг превращаются в верх- Рис, 81. Последовательные стадии Развития (г' — гг'г) туловиптного позвонка акулы (поперечные разрезы; по Шыальгаузеиу): г — аерккяя дуга. 2 — канкан дуга, 3 — тело ноааояка. Š— поверочные отросток, 6— ребро, б — оетнстыа отросток, 7 — корда 144 нне вставочные пластинки, а передние пары зачатков нижних дуг в хвостовом отделе образуют нижние вставочные пластинки. У цельноголовых рыб тела позвонков не образуются. Соединительноткапная оболочка хорды уплотняется и в ней возникают кольцевые обызвествления, внешне напоминающие тела позвонков.
Передняя пара хрящевых зачатков развивается в верхние дуги, опирающиеся иа оболочку хорды; задняя пара превращается во вставочную пластинку (у пластиножаберных наоборот: дуги образует задняя пара). В хвостовом отделе развиваются нижние дуги и нижние вставочные пластинки, Ребра отсутствуют. Череп хрящевых рыб подразделен на два отдела: мозговой (осевой) и висцеральный. Мозговой череп (пеигосгап(пш) пластиножаберных рыб представляет сплошную хрящевую коробку, со всех сторон окружающую головной мозг; в крышке черепа остается затянутая соединительной тканью небольшая фонтанель (отверстие).
Передний конец черепа вытянут в рострум, поддерживающий рыло (рис. 82). У основания рострума с черепом срастаются парные обонятельные капсулы, а в заднебоковые стенки врастают слуховые капсулы. Затылочный отдел прободен затылочным отверстием, через которое проходит начальная часть спинного мозга. На боковых поверхностях черепа находятся глубокие углубления — глазницы, защищающие глаз сверху и с боков. Череп плати. базальный: основание широкое, стенки глазниц разобщены и между ними лежит головной мозг (см. рис.
44). Висцеральный скелет (зр!апсЬпосгапшш) возник из преобразованных жаберных дуг, поддерживавших у предков глоточную область. Его обычно подразделяют на челюстную дугу, подъязычную (гиоидную) дугу и жаберные дуги. Челюстная дуга 'образована двумя парными хрящами. Левый и правый элементы каждой пары спереди соединяются (срастаются) друг с другом. Функцию верхней челюсти выполняет небно-квадратный хрящ (ра!а1о-пцас1га(ит), образующий челюстной сустав (рис. 82, 14) с нижней челюстью — меккелевым хрящом (сагИ!адо Маске!1). На верхней и нижней челюстях сидят зубы.
У многих акул спереди челюстной дуги лежат 1 — 2 пары маленьких губных хрящей, рассматриваемые как остатки двух редуцированных жаберных дуг; они свидетельствуют о том, что челюстная дуга образовалась из третьей жаберной дуги предков. Подъязычная (гиоидная) дуга лежит сразу за челюстной. Она состоит из двух парных и одного непарного хряща. Крупный верхний парный хрящ — подвесок или гиомандибуляре (Ьуошапб!Ьц1аге)— у пластиножаберных рыб верхним концом при помощи сустава и связок подвижно прикрепляется к слуховому отделу мозгового черепа (рис. 82, 8), а его нижний конец подвижно сочленяется как с обоими элементами челюстной дуги в области челюстного сустава, так и с нижним парным элементом подъязычной дуги — гиоидом (ЬуоЫешп).
Гпоиды правой и левой сторон соединяются друг с другом через небольшой непарный хрящ — копулу (сори!а). Такой тип соединения челюстной дуги с мозговым черепом — через верхний элемент подъязычной !45 дуги (подвесок или гиомандибуляре) — называется гиостилией. Он характерен для подавляющего большинства ныне живущих пластино- жаберных. У наиболее древних и примитивных акул (СЫашу()озе)ас)пЧоггпез, Нехапс))'((огшез) отмечена амфистилия; челюстная дуга прикрепляется к мозговому черепу через подвесок и, кроме этого, отросток неоно-квадратного хряща непосредственно сочленяется с основанием мозгового черепа.
Для скатов характерна типичная гиостилия, но нижний элемент подъязычной дуги — гиоид — редуцируется. Гио- )г Д Рис, 82. Череп акулы (А) и химеры (Б) сбоку'- ! — Рострум, 2 — обонятельная «апсула,  — глазница, 4 — слуховой отдел,  — затылочный отдел (! —  — мозговой череп), 4 — иебно.квадратный хРящ, 7 — меккелев хрящ,  — подвесок (гиомандибуляре),  — гнанд, )Π— копуна псдьязычнсй дуги, !! — жаберные дуги (! — Р), )т — жаберные лучи, та — губные хрящи (4 — и — висцеральный скелет), )4 — челюстной сустав, ) — связка, тб — зубы, 77 — хрящевой прщ(атом (ч6 стилня, обеспечивающая подвижность всей челюстной дуги (в том числе и верхней челюсти — небно-квадратного хряща) и широкий раствор рта, выгодна при схватывании и заглатывании крупной добычи.
Позади подъязычной дуги расположены пять пар (у плащеносцеобразных и многожаберных акул — 6 — 7) жаберных дуг, отделенных друг от друга жаберными щелями. Первая жаберная щель расположена позади подъязычной и перед первой жаберной дугой, а пятая — перед пятой жаберной дугой. Каждая жаберная дуга состоит из подвижно сочленяющихся друг с другом четырех парных элементов и замыкающим дугу снизу непарным пятым элементом — копулой. У большинства акул н скатов копулы сливаются в единую пластинку, что укрепляет нижнюю часть жаберного аппарата. Верхние элементы каждой жаберной дуги эластичными связками соединяются с позвоночным столбом. От переднего края всех жаберных дуг отходят палочковидные хрящи — жаберные тычинки, перегораживающие жаберную щель и удерживающие пищу в полости глотки, когда вода проходит через жаберные щели наружу.
Тычинки особенно длинны, тонки и густо расположены у планктоноядных видов, образуя настоящий цедильный аппарат. По заднему краю двух центральных элементов каждой жаберной дуги, а также по заднему краю подвеска н гиоида укрепляются тонкие стержневидные хрящи — жаберные лучи; онн лежат в толще кожистых межжаберных перегородок, поддерживая и укрепляя их. В отличие от пластиножаберных в черепе цельноголовых рострума нет или он развит слабо и обонятельные капсулы прирастают к мозговой коробке спереди. Небно-квадратный хрящ (рис. 82, Б) срастается с основанием мозгового черепа (аутостилия); его задний край образует выступ, к которому суставом прикрепляется нижняя челюсть— меккелев хрящ. Не несущая функции прикрепления челюстей и с ними пе связанная подъязычная дуга по строению почти неотличима от жаберных дуг.
Жаберные лучи подъязычной дуги сильно развиты и поддерживают кожистую жаберную крышку, прикрывающую жаберные щели. Весь жаберный аппарат располагается под черепной коробкой, а не позади нее, каку пластиножаберных. Зубысливаются взубные пластинки — мощные орудия грызения (рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
