Часть 1 - Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные (1112582), страница 32
Текст из файла (страница 32)
73. С1абоае!асье — всрхпедевонская морская акулоподобн ая рыба, длина 0,4 — 1,2 лг (по Ромеру) 126 ным телом (рис. 73), с мощным гетероцеркальным хвостом. Их парные плавники, как и у челюстножаберных, прикреплялись к телу широким основанием; грудные плавники были крупнее брюшных, тело покрывала плакоидная чешуя. Скелет хрящевой; тел позвонков не было. Верхняя и нижняя челюсти состояли из отдельных элементов, ио поддерживались подъязычной дугой.
Жаберных дуг более пяти. Рот находился почти на конце морды; хорошо развиты крупные глаза. Эта группа вымерла к концу каменноугольного периода. Вероятно, в середине девона от примитивных пресноводных кладоселахнй обособляются акулоподобные — Хепасап!Ь!ба (Р!ецгасап!Ьоб!!) — рыбы длиной до 1 м, со стройным телом, удлиненным спинным плавником и дифицекальным хвостом.
Скелет грудных плавников образован центральной осью с расположеннымн по бокам радиалиями (бисериальный); брюшные плавники моносериальные, у самцов в них обособляются птеригоподии (совокупятельные органы). Скелет хрящевой, иногда частично обызвествлявшнйся, тел позвонков не было. Остатки этих рыб обычны в отложениях пресноводных водоемов каменноугольного периода и нижней перми. Видимо, были активными хищниками, питавшимися мелкими рыбами. К концу перми они вымерли, и с этих пор акулоподобные рыбы в пресных водоемах практически не встречаются. Видимо, к середине девона от каких-то морских примитивных кладоселахий обособляются настоящие акуловые рыбы — пластиножаберные — Е)азшоЬгапсЬ!! (см.
рис, 71). Они сохраняют часть черт своих предков (например, плакоидную чешую), но приобретают ряд новых признаков: дифференцнруется скелет плавников; у самцов участок брюшного плавника преобразуется в совокупнтельный орган — птеригоподий; появляются наряду с верхними дугами хрящевые тела позвонков; верхняя и нижняя челюсти состоят каждая из одного парного элемента; челюстная дуга укрепляется на мозговом черепе амфистилически или, позже, гностилически; усложняется строение зубов. Эти рыбы жили в морях, питаясь различными беспозвоночными, а с появлением там разнообразных костных рыб — и рыбамн, Видимо, в юрский период начинается диффереицировка пластиножаберных рыб на две группы: акул (Яе1асЬошогрЬа) и скатов (Ва1опюгрЬа). Представители некоторых семейств, возникших еще в юре, встречаются н сейчас, остальные ныне существующие семейства сфо мировались к концу мезозойской эры, конца девона и особенно в каменноугольном периоде встречаются остатки морских придонных рыб, питавшихся преимущественно моллюсками.
Они имели уплощенное тело и большие грудные плавники. Верхняя челюсть прирастала к мозговому черепу (аутостнлия); зубы уплощенные, плотно прилегали друг к другу или сливались в крепкие костные пластинки, что помогало разрушать раковины моллюсков. Этих рыб объединяют в группу Вгабуобопйй Полагают, что они обособцлнсь от каких-то примитивных акулообразных рыб (высказывалось предположение, что это древняя самостоятельная ветвь рыб). В пермском периоде брадиодонты вымирают, но с конца триаса начинают встречаться остатки глубоководных морских цельпоголовых рыб, или 127 химер, — С)т)тает!!огшез. Их считают потомками браднодонтов (см.
рис. 71), объединяя обе группы в подкласс Но!осер)та!1, Выше уже говорилось, что от какой-то примитивной группы челюсгножаберных рыб, возможно, уже в конце силура обособились костные рыбы (класс Оз(е!сЫ!туев). Отсутствие достоверных палеонтологических остатков не позволяет проследить начальные этапы их эволюции. В девоне встречаются представители обоих достаточно четко обособ особленных подклассов костных рыб: лопастеперые — Засгор1егуя!! (цижний девон) и лучеперые — Ас(!пор1егуд!! (средний девон).
Оба подкласса, видимо, имели общих или близких предков. Для лопастеперых рыб характерны покрытые чешуей мясистые т аль основания парных плавников, а их внутренний скелет обычно с це- нтр льной осью (крупными скелетными элементами), к которой с боков причленяклся радиалии (они могут редуцироваться). Хвост гетероцеркальный или дифицеркальный. Прикрепление челюстной дуги к черепуу амфистнлическое или аутостилическое.
У части видов развиваются внутренние отверстия ноздрей — хоаны. Череп хрящевой или в разной степени окостеневает. Имеются кожные покровные кости в черепе и среди них — чешуйчатая кость. Важно отметить, что окостенение черепа сильнее развито у более древних форм. Хорда сохраняется. Тело покрывают ромбические или округлые чешуи космоидного типа; по ходу эволюции слой космина постепенно исчезает и чешуи ста о- нятся обычного циклоидного типа. В начале и середине девона Басгор1егуй!! делятся на два надотряда, эволюционировавших в разных направлениях, Надотряд кистеперые — Сгоззор1егуя(шогрЬа — активные хищники с сильно развитыми зубами; немногие виды населяли море, боль- и каме шинство встречалось в пресных водоемах.
Большая часть девонски х каменноугольных кистеперых относится к отряду ЙЫр!с!!з!!!огщез— рыбам небольших размеров, с торпедообразным телом, короткими, но сильными парными плавниками (рис. 74), с хоанами, соединявшими ви носовую полость с полостью рта. У части видов развивались коль цедные тела позвонков.
Неравцомерность темпов дивергентной эволюции рипидистий и, вероятно, различная биотопическая приуроченное ь п иво т риводили к тому, что одновременно встречавшиеся формы отличались разнообразием морфологических особенностей. От одной из групп рипидистий уже в середине девона обособились первые тетраподы— примитивные земноводные. В начале перми рипидистии вымирают. Другая ветвь кистеперых — целаканты — Сое1асап(Ы!огшез — в конце палеозоя переселились в море. Они были многочисленны в конце Рис.
74. Кистеперан рыба Оагео!ер1а, длина 25 см, средний девон (по Ромеру) 128 Рис. 7а. Латимерия — 1.ауаиеьта саа1иачаае палеозоя и в триасе; позднее их число сократилось. Последние ископаемые остатки найдены в меловых отложениях и зоологи считали эту группу вымершей. Настоящей сенсацией было обнаружение в 1938 г. одною из целакантов — латимерии — 7а11тег1а спа1итпае Ягп)1)у (рис. 75), живущей в Индийском океане в районе Коморских островов.
Второй надотряд лопастеперых — двоякодышащие рыбы — 1)1рпепз)опюгрЬа — известны со среднего девона; они близки к древним кистеперым и, вероятно, представляют их боковую, сильно специализированную ветвь; ни в один из периодов зта группа не была многочисленной. Слияние зубов в костные пластинки н аутостилия черепа позволяют предполагать, что в их питании преобладали моллюски, ракообразные и другие донные животные с наружным панцирем.
жизнь в озерах и заводях рек и питание малоподвижными объектами объясняют невысокую подвижность этих рыб. Тело их удлиненное; хвостовой плавник невелик и слит со спинными и анальным плавниками (рис. 76). Окостенение скелета древних форм развито лучше, чем у современных. Образование хоан говорит о наличии легких уже у палеозойских форм. В палеозое встречались во внутренних водоемах практически всего земного шара, но к концу этой эры почти везде вымерли. В начале триаса появляются представители семейств, дожившие до наших дней (всего 3 рода с 6 видами).
У представителей подкласса лучеперые рыбы — Ас))пор1егуяИ— парные плавники лишены мясистого основания и их скелет не имеет центральной оси. Хвост гегероцеркальный у древних и гомоцеркальный у более молодых форм. Череп гиостилический; хоан нет. Среди покровных костей черепа нег чешуйчатой кости. У древних форм сохраняется хорда; у более молодых групп сильно сдавленная разросшимися телами амфицельных позвонков, оиа приобретает вид четок. У древних лучеперых мозговой череп окостеневал сплошной коробкой или двумя обширными окостенениями; у более молодых групп в нем образуется несколько окостенений. Становление лучеперых рыб, видимо, проходило в реках с быстрым течением, где они приобрели способность к интенсивному маневренному плаванию. Впоследствии это позволило им, успешно конкурируя с дру- 5 наумов н.
п. и ар., ч. 3 129 гимн рыбами, проникнуть в раз- ные типы водоемов и широко рас- 3 пространиться в морях. Ископаемые остатки лучеперых известны из среднегодевона разных районов Европы и Азии, в камени ноугольном периоде и перми они обнаружены почти повсюду. Лучеперых рыб палеозоя относят к надотряду Ра1аеоп!зс1. Палеониски — рыбы мелких и средних размеров и разнообразной формы (рис.
77). Хвостовой плавник у них гетероцеркальный и верхняя лопасть частично по- А крыта ганоидной чешуей. Мозговая коробка либо окостеневала, либо (у немногих поздних форм) оставалась в значительной сте- Г пени хрящевой, но с покровными костями. Вторичная верхнечелюстная кость почти неподвижно соединялась с костями жаберной крышки. К концу пермского периода сократилось число видов, 6 а к началу мела эта группа полностью вымерла.
Остальные лучеперые рыбы †потом разе ных групп палеонисков. б Надотряд ганоидные — Оапо! (!ошогр))а — возможно, сборная группа, отдельные отряды которой произошли от разных палеонисков уже в конце перми— 4 триасе. Отряд осетрообразные— Ркс. 76, Ископаемые к выке живув(ве Ас)Репзег!!оппез — встРечаетсЯ с двоикодышащне рыбы. нижней юры, современные род, Б — Гдр1егш (средний девон); Š— Бсап. ДЫ вЂ” С ВсрХНЕГО МЕЛа.
ИССЛЕДО- шепас1а (веРхиий девон), à — Рйапегоп)енгоп ванияструктурыДНКосстровых (верхний девон), д — 1)гопешпв (иаменноу. гонений период), Š— Меосега1ойов (ванге ПОКаЗаЛИ ЕЕ ВЫСОКУЮ СПЕцнфИЧ- ность, что, может быть, заставит повысить таксономический ранг этой группы (А, С. Антонов). Осетровые рыбы имеют удлиненное тело с рострумом и гетероцеркальный хвост. Ганондные чешуи сохраняются только у основания хвоста; тело голое или покрыто пятью рядами сложных костных бляшек — жучек. Окостенения в черепе в отличие от предков развиты слабо, хрящевой череп покрыт панцирем из накладных костей; вторичные верхние челюсти прочно срастаются с небно-квадратиым хрящом; тел позвонков нет. (ЗО Рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
