Часть 1 - Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные (1112582), страница 38
Текст из файла (страница 38)
8В. Вскрытая акула (самец): / — ноздря, 2 — роговая щель, 8 — жабры, б — нарунгнме отверстая жаберных щелей. 5 — венозная пазуха, б — предсердне. 7 — желудочен. 8 — вртернальнмй конус, Р— брюшная аорта, /Π— прнносящне жаберные артерия, /1 — карднальная часть желудка, /2— пнлорнческая часть желудна, /8 — тонка» вышка, 1б — вскрытая толстая кашка со спнральным клапаном, 15 — прямая пашка, /б— ректальнав железа, 17 — клоана, 18 — печень, 19 — желчный пузырь, 20 — желчный проток, 2/ — поджелудочная железа, 22— селезенка. 28 — почка, 24 — семяпровод, 25 — кояулятнвный отросток брюшного плавнйка, 2б — щнтовндная железа, 27 — семенннк короткой прямой кишке непереваренные остатки пищи попадают в клоаку и через клоакальную щель (между брюшными плавниками) выбрасываются наружу.
От спинной поверхности прямой кишки отходит ректальная железа — полый пальцеобразный вырост — орган соленого обмена. Он удаляет избыток солей, попадающих в организм с пищей и морской 161 водой: его железистые клетки выделяют в просвет железы секрет, в котором содержание ИаС! примерно вдвое больше, чем в плазме крови. Ректальная железа акул, пойманных в пресных водах, обычно сильно регрессирует: у морских обитателей она весит3,8 — 15,9 г, а в пресной воде — только 0,35 — 1,5 г.
По требующим подтверждения данным, у половозрелых особей в период размножения ректальная железа выделяет пахучую слизь, в виде тонких нитей остающуюся в воде позади плывущей рыбы, что помогает встрече особей разного пола. Трехлопастная печень хрящевых рыб отличается очень крупными размерами: у некоторых акул от 14 — 20 до 25% массы тела. Печень акуловых рыб накапливает запасы жира (у гигантской акулы до 70% от массы печени, у некоторых скатов — до 60'.4), что определяет ее роль не только как хранилища энергических резервов (в печени в значительных количествах накапливается и животный крахмал— гликоген), но и как гидростатического органа, повышающего плавучесть тела (с.1!9).
В печени резервируются и некоторые витамины (в 1 г печени акул и скатов содержится от 8 тыс. до 60 тыс. международных единиц витамина А). Потребность хрящевых рыб в кормах, видимо, относительно невелика. Содержавшаяся в океанариуме австралийская песчаная акула — Сагсйпг(аз ааешпиз длиной около 3 м и массой в 150 кг эа год съедала всего 80 — 90 кг рыбы, причем ее «аппетит» резко изменялся по сезонам: наивысший в феврале — апреле и очень низкий в остальное время года (возможно„ здесь сказались условия неволи). Хрящевые рыбы, особенно акулы, способны за короткое время поглотить большие количества пищи, а затем длительное время голодать, медленно расходуя накопленные ресурсы.
Описанные случаи необычайной прожорливости акул, возможно, относятся к таким длительное время голодавшим особям. Органы дыхания н газообмен. Стенки глотки пронизаны открывающимися наружу жаберными щелями. К подъязычной дуге н хрящевым жаберным дугам прикрепляются межжаберные перегородки, края которых образуют кожистую крышечку над следующей жаберной щелью. На боковых сторонах межжаберных перегородок расположены продольные складки слизистой оболочки — жаберные лепестки, имеющие эктодермальное происхождение. Совокупность жаберных лепестков на одной стороне перегородки образует полужабру. Две полу- жабры, расположенные по обеим сторонам одной перегородки, составляют жабру.
У подавляющего большинства пластиножаберных рыб (кроме немногих примитивных акул) пять жаберных щелей и 4,5 жабры: одна полужабра на задней стороне перегородки, отходящей от подъязычной дуги, и четыре полных жабры на ! — 1Ч жаберных дугах, Ъ' жаберная дуга жабр не несет. У пластиножаберных сохраняется остаток жаберной щели между челюстной к подь- язычной дугами в виде округлого отверстия, лежащего позади глаза— брызгальца; оно ведет в начальную часть глотки.
На его передней стенке есть кожистая складка — клапан, прикрывающий наружное отверстие. По нижнему краю этой складки прикреплена небольшая 152 Рнс, ВУ. Горизонтальный разрез через голову костистой рыбы (А) н акулы (Б) (схема); слева — положение клапанов при вдохе, справа — прн выдохе (по Воскобойникову): г — гнондный клапан, 2 — клапаны межжабернык перегородок, 3 — жаберные лепестке, 4 — ротоаая полость, 5 — наружныс жаберные полост», 6 — жаберная «рыжка; стрслканн показан ток поды жабра.
В основании каждой межжаберной перегородки проходит приносящая жаберная артерия, распадающаяся на капилляры в жаберных лепестках обеих полужабр; капилляры соединяются в парные выносящие жаберные артерии, над жаберной щелью сливающиеся в общую выносящую артерию, по иим течет уже артериальная кровь. У акул при вдохе глоточная область расширяется и в нее через ротовое отверстие и через брызгальце насасывается вода, омывающая. жаберные лепестки и проходящая в наружные жаберные полости; при этом давление воды снаружи прижимает клапаны — подвижные края межжаберных перепонок — и они закрывают наружные жаберные щели (рис. 87, Б, слева).
При выдохе жаберные дуги правой и левой сторон сближаются, уменьшая объем глотки; жаберные лепестки соседних полужабр почти смыкаются, затрудняя отток воды назад в глотку, Возросшее давление в наружных жаберных полостях отгибает клапаны, и вода вытекает наружу (рис. 87, Б, справа). У лежащих на дне скатов наружные жаберные щели переместились на брюшную сторону. Акт дыхания у них осуществляется сходно с акулами, ъо вода поступает через брызгальца (их размеры заметно больше, чем у акул).
Ложная жабра (в брызгальце) выполняет роль добавочной жабры при поглощении кислорода, но, видимо, более важна ее роль при выделении углекислоты (что связано с повышенным содержанием 153 Рис. 88. Схема кровеносной системы акулы (белым изображены артерии, черным— вены): 1 — веназный синус, 2 — иредсердие,  — желудочек, 4 — артериальный конус 11 — 4— отделы сердца), 5 — брюшнаи аорта, 5 — левые приносящие жаберные артерии, 7 — левые выносящие жаберные артерии.  — левая сонная артерия, 0 — спинная аорта, 10 — левая подключична я артерия, 11 — артерии брюшной полостя.
12 — хвостовая артерия, и — хвостовая вена, 14 — левая воротная вена почек, 15 — левая почка, 15 — левая задняя кардинальная вена, 17 — левая передняя кардийальна» вена, 15 — левый кювьеров проток, 15 — левая боковая вена, 20 — левая подключнчная вейа, 21 — воротна» вена печени, 22 — печень, 25 — печеиочная вена, 24 — желудок, 25 — толстая кишка, 25 — селезенка, 27 — половаи железа в ложной жабре фермента карбоангидразы). В отличие от костных рыб функция жабр хрящевых рыб ограничена газообменом; их жаберные лепестки не могут выделять продукты азотистого обмена и соли. У цельноголовых в отличие от пластиножаберных л1ежжаберные перегородки укорачиваются, а разросшаяся перегородка, прикрепленная к подъязычной дуге, образует кожистую общую жаберную крышку, прикрывающую наружные щели; брызгальца исчезают.
Механизм дыхания сходен с дыханием костных рыб (рис. 87, А). Кровеносная система и кровообращение. Общая схема кровеносной системы хрящевых рыб схожа с кровеносной системой круглоротых, но отличается рядом особенностей, связанных с большей подвижностью хрящевых рыб и с их более высоким уровнем обмена. Но так же, как и у круглоротых„у хрящевых и костных рыб один круг кровообращения и в сердце только веиозная кровь (рис. 88).
Сердце двухкамерное (одно предсердие и один желудочек), но состоит из четырех отделов: тонкостенного венозного синуса или венозной пазухи (81ппз чепоэиз), предсердия (а1гшш), желудочка (чеп1Нсп1из соус()з) и артериального конуса (соппз аг1ег(онпз). Внешне артериальный конус кажется расширенным началом брюшной аорты, но, как и в остальных отделах сердца, его стенки образованы поперечнополосатой мускулатурой; в стенках кровеносных сосудов, включая и брюшную аорту, — гладкие мышечные волокна.
На внутренней поверхности артериального конуса есть клапаны, препятствующие обратному току крови. Последовательное сокращение мускулистых желудочка и артериального конуса повышает кровяное давление, ускоряя кровоток. Такое «поэтапное» (двухтактное) увеличение давления, видимо, не особенно эффективно. Кровяное давление в брюшной аорте у хрящевых рыб колеблется в пределах 7 — 48 мм рт. ст., а у костных рыб (разные виды) 18 — ! 20 мм рт. ст.; 184 при этом у костистых рыб возросла мощность стенок желудочка, тогда как артериальный конус редуцировался. От артериального конуса отходит брюшная аорта (аог1а чеп1га!!э), распадающаяся на пять пар приносящих жаберных артерий (аг1егй 1»гапсЫа!ез адче)геп(ез).
Первая снабжает кровью полужабры подъязычной дуги, вторая — пятая — жабры 1 — 1Ч жаберных дуг. Окислившаяся в капиллярах жаберных лепестков артериальная кровь собирается в выносящие жаберные артерии (аг1егВ ЬгапсЫа!еэ гечейеп1ез). От первой выносящей жаберной артерии ответвляется общая сонная артерия (а. саго1Ь сопипцп!з), снабжающая кровью голову. Выносящие жаберные артерии обеих сторон сливаются, образуя лежащую под позвоночником спинную аорту (аог1а догза!Ь) (рис. 88, 9). На уровне плечевого пояса от спинной аорты отходят парные подключичные артерии (а.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
