Часть 1 - Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные (1112582), страница 37
Текст из файла (страница 37)
82, 16). Череп тропибазального типа (между крупными глазницами расположена лишь тонкая межглазничная перегородка). Аутостилия и образованиезубных пластинок — приспособления, укрепившие челюстной аппарат и позволившие разгрызать прочные раковины моллюсков, панцири ракообразных и иглокожих. Скелет непарных плавников образован варьирующими по величине рядами палочковидных хрящей — радиалий, погруженных в мускулатуру и проникающих в основание плавника. Иногда часть радиалнй сливается в крупные пластинки. Лопасть самого плавника поддерживают эластотрихии — тонкие лучи нз рогоподобного вещества, продуцируемого клетками кожи.
Хвостовой плавник у большинства хрящевых рыб гетероцеркальный (неравнолопастный): верхняя лопасть значительно больше нижней и в нее заходит конец позвоночного столба. Скелетную основу хвостового плавника образуют удлиненные верхние 147 Рис. 88. Гетеродеркальиый хвостовой плавник акулы: à — верхияи лопасть, б — яяжняя лопасть хвостового алввнянз, б — позвоночный стола, б — дорзо.спянвльныс хрящи, б — веитро. спяивльиые хрящи, б — влвстотряхян Рнс.
84. Пояс передних конечностей и скелет грудного плавника акулы (катран): l — лопвточный отдел поясе, б — коранондный отдел поясе. б — созленоввиный вырост, и — бззвльиые хрящи скелете грудного плавнике, б — ряды рвднельных хрящей, б — злвстотрихнн и нижние дуги позвонков и ряд дорзо-спинальных и вентро-спи нальных нерасчлененных хрящей (рис. 83). Кожные лопасти плавника поддерживаются эластотрнхиямн. У части скатов и химер лопасти хвостового плавника значительно уменьшаются или вовсе исчезают. Пояс передних конечностей (илн плечевой пояс) имеет вид хрящевой дуги, лежащей в толще мускульной стенки позади жаберного отдела.
У акул и химер он никак не связан с осевым скелетом, у скатов— в связи с увеличением размеров грудных плавников — верхние части хрящевой дуги пояса сочленяются с позвоночным столбом. На боковой поверхности пояса с каждой стороны находится вырост с сочленованной поверхностью (рис. 84, 3) — место причленения скелета плавника. Часть пояса, лежащая выше сочленованного выроста, называется лопаточным отделом, а нижележащая (вентральная) — коракондным.
В основании скелета грудного плавника лежат три массивных уплощенных базальных хряща (Ьаза11а) (особенно велики их размеры у скатов), суженными вершинами причленяющиеся к сочленованному выросту пояса. К дистальным концам базальных хрящей прикрепляются радиальные хрящи (габ(а1[а), каждый,из которых состоит нз 2 — 3 члеников (рис. 84).
Дистальная часть плавника поддерживается эластотрихиями. Тазовый пояс (нли пояс брюшных плавников) хрящевых рыб образован хрящевой пластинкой, лежащей в мускулатуре брюшной стенки непосредственно перед клоакой. К его боковым поверхностям прнчленяется скелет брюшного плавника. Он состоит нз одного удлиненного базального элемента, к наружной поверхности которого прикрепляется ряд радиальных хрящей; первый из них более крупный (рис. 85). Остальная часть плавника поддерживается многочисленными эластотрихиями. У самцов хрящевых рыб удлиненный базальный элемент продолжается за пределы лопасти плавника н служит скелетной основой копулятивного выроста — птеригоподия (рис.
85, 4). Соматическая мускулатура отчетливо сегментарна и состоит из мышечных сегментов — миомеров. Миомеры разделяются друг от 148 друга соединительнотканными перегородками — миосептами, образующими сложную ломаную линию в виде лежащей на боку латинской буквы %, средний угол которой вершиной направлен вперед и лежит на горизонтальной соединительнотканной перегородке, делящей все миомеры на спинной и брюшной отделы. На отдельных участках тела метамерия нарушается: перестройка миомеров или их участков приводит к дифференцировке отдельных мышц.
Так обособляются глазные, иаджаберные и поджаберные мышцы и мышцы парных плавников. Висцеральная мускулатура — это Рис. 85. Тазовый пояс и скеслои гладких мышц, окружающих пище- лет бйвшиого плавиика акулы. А — плавник самки; Б — плавварительную трубку. У хрящевых рыб в области челюстных и жаберных дуг гладКиЕ мЫшЕчнЫе ВОлпкианиецсраЛьнпй ввльныа хрящ брюшного плввннкв, 3 — рвднвльныв хоящи, и — капу- МуСКулатурЫ ЗаМЕщаЮтся пОперсчиопО- лятнвныа вырост 6 ввльного хряща ЛосатЫми и формируЮт дОВОЛьнО СЛОжнО плвввикв свина.
5 — влвстотрихин дифференцированные группы мышц, управляющих движениями челюстей и жаберных дуг. Участки миомеров соматической мускулатуры в втой области еще сохраняются, но развиты относительно слабо. Характерной особенностью мускулатуры хрящевых рыб служит ее относительная автономность — сохранение способности сокращаться при нарушении связи с центральной нервной системой. С этой особенностью, физиологические механизмы которой еще достаточно не выяснены, связана хорошо известная необычайная «живучестьв хрящевых рыб, Так, обезглавленная акула довольно долго сохраняет способность к плаванию; акула с вырезанными внутренностями не только нормально плавает, но бросается на добычу и проглатывает ее.
Своеобразен и химический состав мышц хрящевых рыб. В них необычайно велико содержание мочевины: до 1,5 — 2,йоге у морских и около 0,7вув у пресноводных (пила-рыба Рг1аП ткуог)оп)' у костистых рыб количество мочевины не превышает 0,02 — О,ОЗУо. Такая высокая уремия, губительная дпя прочих позвоночных, связана со своеобразным осморегуляторным механизмом акуловых рыб, о чем подробнее сказано ниже. Мышцы хрящевых рыб содержат относительно много солей тяжелых металлов: содержание Т1 в 10 раз, Мп в 20 раз, Со, % в 40 раз выше, чем в мышцах костистых рыб.
Физиологическое значение этого феномена не выяснено. Особенности мускулатуры и всего двигательного аппарата, видимо, обусловливают повышенные резервы мощности хрящевых рыб. Так, в экспериментах акулы заметно не снижали скорость и маневренность плавания при прикреплении к ним дополнительного груза, достигавшего '/в массы их тела 1в воздухе), а подвижность костистых рыб зна- 149 чительно снижается уже при небольшой добавочной нагрузке. Акулы- рейдеры, постоянно находящиеся в движении, имеют температуру тела на 7 — 8 'С, а акулы 7зигиз на 10% С выше окружающей среды (воды) (Сагеу, Теа1, 1962), что связано с высокими скоростями их передвижений (у 1зигиз около 35 км7'ч), Органы пищеварения и питания. Захват и частичная механическая обработка пищи проводится челюстями, снабженными дифференцированной и мощной жевательной мускулатурой и зубами.
У хищников, питающихся преимущественно подвижной и крупной добычей, зубы крупные, многовершинные, с режущими краями. Такое строение зубов позволяет удержать сильную добычу или мгновенно откусить от жертвы крупный кусок. У видов, питающихся преимущественно моллюсками и ракообразными (разнообразные скаты), уплощенные, бугорчатые, сидящие плотными рядами зубы образуют своеобразную «терку», дробящую или перетирающую панцирь или раковину. Цельноголовые (химеры) раскусывают и дробят раковины моллюсков и панцири ракообразных с помощью зубных пластинок.
На дне ротовой полости находится небольшая складка слизистой оболочки — язык; его поддерживает непарный элемент подъязычной дуги (копула). У всех рыб, в том числе и у хрящевых, язык не имеет собственной мускулатуры, его движения обусловлены движениями подъязычной дуги. Роговая полость незаметно переходит в глотку, стенки которой пронизаны жаберными щелями. Потере пищи через них препятствуют хрящевые жаберные тычинки. Слизь, выделяемая клетками стенок ротовой полости, не содержит пищеварительных ферментов и лишь облегчает проглатывание пищи. Короткий мускулистый пищевод без заметной границы переходит в объемистый желудок, имеющий У-образную форму (у химер желудок обособлен слабо). В первой, более объемистой кардиальной части желудка (рис. 86) начинается химчиеское переваривание пищи под воздействием пепсина (в очень кислой среде — до 1,6% по НС1).
Переваривание идет относительно медленно: крупной добычи до 5 и более суток. В значительной степени измельченная и перцваренная пищевая кашица переходит в направленную вперед более узкую пилорическую часть желудка, где обрабатывается трипсином, забрасываемым из начальной части кишечника, куда выделяется секрет поджелудочной железы. Кислотность содержимого пилорической части желудка резко снижается. За желудком начинается кишечник, отчетливо разделяющийся на три отдела. Очень короткая тонкая кишка (рис. 86, И) отделена от пилорической части желудка сфинктором — кольцевым утолщением мускульной оболочки. В тонкую кишку открываются протоки поджелудочной железы и желчный проток.
Внутри широкой и длинной толстой кишки расположен вырост ее стенки — спиральный клапан, образующий 12 — 13 витков (рис. 86, 14). Через сфинктер в кишечник протекает только разжиженная пищевая кашица. В тонкой кишке она смешиваегся с желчью и пищеварительными соками поджелудочной железы. В толстой кишке в щелочной среде завершается переваривание пищи и ее всасывание. Этот процесс облегчается развитием спирального клапана, многократно увеличивающего поверхность кишечника. По 150 Рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
