Часть 1 - Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные (1112582), страница 40
Текст из файла (страница 40)
рис. 89). Протоки семенных канальцев семенников — тонкие семя- выносящие канальцы — лежат в брыжейке н впадают в почечные канальцы передней узкой части почки, Эта часть почки не функционирует как орган выделения и превращается в придаток семенника; его канальцы открываются в вольфов канал. 0н функционирует как семяпровод. В самой задней части семяпровода у половозрелых самцов образуется расширение — семенной пузырек. Семяпроводы правой и левой стороны открываются в полость мочеполового сосочка. Рядом с ними туда же открываются отверстия тонкостенных полых выростов — семенных мешков; зто остатки мюллеровых каналов.
В полость мочеполового сосочка впадают и мочеточники. Мочеполовой сосочек отверстием на своей вершине открывается в полость клоаки. Формирование мужских половых клеток происходит в канальцах семенника. Еще не дозревшие сперматозоиды по семевыносящим канальцам попадают в придаток семенника — переднюю часть почки — и в его канальцах дозревают.
Зрелые сперматозоиды проходят по семя- проводу и скапливаются в семенных пузырьках и семенных мешках. При оплодотворении сокращением стенок семенных пузырьков и сеченных мешков сперматозоиды выбрасываются в клоаку самца, а затем с помощью копулятивных органов (птеригоподий) вводятся 159 в клоаку самки. Внутреннее оплодотворение — характерная особенность всех хрящевых рыб. Самки имеют парные яичники, подвешенные на брыжейках в тех же местах, где у самцов находятся семенники (см. рис. 89). У иеполовозрелых самок яичники по внешнему виду похожи на семенники. Вольфов канал у самок выполняет только функцию мочеточника. Мюллеровы каналы хорошо развиты; каждый из них лежит на брюшной поверхности соответствующей почки.
У большинства хрящевых рыб передние концы мюллеровых каналов — они у самок выполняют функцию яйцеводов — огибают передний конец печени и, сливаясь, образуют общую воронку яйцевода (см. рис. 89); она лежит у брюшной поверхности центральной доли печени и у половозрелых самок имеет широкие бахромчатые края. У немногих видов каждый яйцевод заканчивается воронкой самостоятельно. В области передней части почек каждый яйцевод образует расширение — скорлуповую железу (сильно развиты лишь у половозрелых особей); заметно расширенная задняя часть яйцевода называется «маткой». Яйцеводы правой и левой сторон открываются в клоаку самостоятельными отверстиями по бокам мочевого сосочка. Непосредственной связи между яичником и яйцеводом нет.
Созревшее яйцо через разрыв стенки фолликула выпадает в полость тела, скатывается по печени и попадает в резко увеличивающуюся к этому моменту воронку яйцевода. Благодаря перистальтическим сокраще ниям стенок яйцевода яйцо постепенно перемещается по яйцеводу, оплодотворяется, затем в области скорлуповых желез покрываетсз студенистой белковой оболочкой и поверх нее — почти у всех яйце кладущих видов — плотной рогоподобной оболочкой, часто нмеюще1 выросты и жгуты (рис. 91). Такая оболочка защищает яйцо и развя вающегося эмбриона от обезвоживания в морской воде, от многи~ хищников и механических повреждений.
При помощи выростов ~ нитей яйца подвешиваются на водорослях, цепляются за неровност[ подводных скал. Яйца крупные, содержат много желтка. У разно зубых акул длиной около 1,5 м,длнна яйцевой капсулы примерно 10 см ромбообразные скаты длиной 1 м откладывают яйца 1О х б см; удли пенные яйца химер достигают 20 см. Плодовитость хрящевых ры~ невелика. Одновременно обычно откладывается 1 — 2, редко 10 — 12 янп через некоторое время откладка повторяется. Лишь полярная акула достигающая 5 — 8 м, откладывает до 500 янц длиной около 8 см.
Большие запасы желтка в яйце хрящевых рыб обусловливаю отсутствие полного дробления яйца: делится лишь сравнительно бер ная желтком часть на анимальном полюсе. Образуется плавающи на желтке зародышевый диск, задний край которого претерпевае гаструляцию и потом здесь же обособляется зародыш. Остальны части зародышевого диска обрастают желток, образуя желточны мешок. Сформировавшийся зародыш связан с желточным мешком п) почным каиатиком, по которому проходят кровеносные сосуды.
П мере ассимиляции желтка зародышем размеры желточного мешв уменьшаются, а его остатки перед вылуплением втягиваются в брюн ную полость зародыша. Развитие плотной оболочки, затрудняюще ззо Рис. 91. 9 а г . Я н хряптеных рыо. А — разнозуоая акула; Б — ко пилонос; à — " ; хт ла; — косначья акула; В— пилонос; — скат; Д вЂ” химера доступ кислорода в яйцо, привело к появлению у за видов наружных жаб; пе е ю у зародышей многих Эмб а р; перед вылуплением они рассасываются. и о риональное развитие идет медленно. У б р должается до 7, у кошачьих акул — до 8 — 9, омбови разнозу ых ак л оно — до —, у ром овидных скаяйа ет у химер — до 9 — 12 месяцев.
Вылуплятощийся из я ца детеныш отличается от взрослой рыбы только азме а способен к самостоятельной жизни. ько размерами и вполне Для многих ак л и скатов а у х рактерно яйцеживорождение: оплоотворенные яй а за е собых связей межд за о "ц д рживаются в маточных частях " е яйц водов. об " у родышем и материнским организмом не возикает: развитие идет за счет энергетических запасов яйца, но кислород 6 наумов н. и, а ар., в, 1 161 зародыш, видимо, получает путем осмоса и диффузии из материнского организма.
Рождаются вполне зрелые, способные к самостоятельной жизни детеныши. У морской лисицы А!ор!аз ои1рез развивается 2— 4 детеныша, при рождении достигающие 1 — 1,5 м длины, самка катрана — Ядиа!из асан!л!аз через 6 — 7 месяцев беременности приносит от 12 до 30 акулят длиной 20 — 26 см, а тигровая акула — ба!есеп(о сио!ег! — до 30 — 80 детенышей длиной 45 — 50 см. У сельдевых акул р. Ешлпа зародыши, использовав запас своего желточного мешка, поедают скопившиеся в матке неоплодотворенные яйца; самка рождает 3 — 5 детенышей длиной до 75 см.
Наконец, у некоторых акул и скатов можно говорить о настоящем живорождении, когда между зародышем и материнским организмом возникают тесные связи, У куньих акул р. Миз!с!иэ одновременно развивается до 20, а у молот-рыбы Зр(фгпа — даже до 30 — 40 зародышей.
Образующийся вокруг желтка и снабженный кровеносными сосудами зародыша желточный мешок после использования желтка прирастает к стенке матки (рис. 92); возникает своеобразная плацента: кровеносные сосуды зародыша и матери лежат близко друг от друга; путем осмоса и диффузии кислород и питательные вещества из кровотока матери попадают в кровоток зародыша, а продукты распада — в кровь матери.
Интересно заметить, что подобную «плаценту» акул впервые описал еще Аристотель (1У век до н. э.). У некоторых скатов (хвостоколы Оазуа!!э, Р(егор!а(еа и ряд других видов) на стенках матки образуются пальцеобразные выросты, врастающие в брызгальца зародыша (рис. 93); железистые клетки этих выростов выделяют в глотку зародыша питательную жидкость, которую он заглатывает. Одновременно скаты вынашивают до 6 — 12 детенышей, но гигантская манта— только одного. Внутреннее оплодотворение, крупные размеры яиц, содержащих значительные запасы питательных веществ (что обеспечивает рождение вполне сформированного сильного детеныша), прочная яйцевая наружная оболочка, наконец, широкое распространение яйцеживорождения и даже живорождения — приспособления, резко снизившие эмбриональную и постэмбриональную смертность. Это обеспечивает существование при в общем невысокой — по сравнению с другими водными животными — плодовитости.
Такая «экономичность» размножения, несомненно, способствовала сохранению хрящевых рыб и помогла им занять заметное место в сложных, насышениых жизнью современных биоценозах Мирового океана. Кентральиая нервная сиркш эз. 3«родыш куньей акулы с желточ- стема и органы чувств. По кой «пллцектойл сравнению с круглоротыми у 162 хряшевых рыб не только возрастают относительные размеры головного и спинного мозга (следовательно, увеличивается число т: нервных клеток), но усиливается дифференцировка отделов, усложняются связи между ними. Возрастают относительные размеры переднего мозга (1е1епсерЬа1оп) (рис.
94). Проходящая сверху продольная борозда внешне как бы делит его иа полушария, 1::" . ° .; "::::" ч:.;;:;;';(,к',: по внутри этого подразделения еше нет. Очень велики обонятельные доли. Нервные клетки (серое вещество) образуют скопления не только в обонятельных долях и Е: ==.— ":::;.:,:::,:з' . =- " в полосатых телах на дне переднего мозга, по сплошным слоем выстплают полость желудочков. Функционально передний мозг представляет высший центр переработки информации, получаемой от органов обо- р 93 Рис.
93. Вскрытии матка пиния. Связи переднего мозга со средним и ~ка~а й сргама с амьриоасм промежуточным мозгом обеспечивают его ( с Ссадатсау) участие в регуляции движения н поведения. Массивный промежуточный мозг (б!епсерЬа!оп) имеет хорошо развитые зрительные бугры. На его спинной стороне есть эпифнз, а на брюшной — гипофиз. Образуется хиазма (перекрест) зрительных нервов. Промежуточный мозг служит первичным зрительным центром, участвует в переработке информации от других органов чувств, играет роль в координации движений„а через гормональную деятельность связанных с ним желез (гипофиза и эпифиза) участвуег в регуляции метаболизма и его сезонных перестройках. Средний мозг (шезепсерЬа!оп) развит хорошо, но его относительные размеры значительно меньше по сравнению с костными рыбами (см.
рис. 94 и 129). Сверху он подразделен на две зрительные доли, в которых заканчиваются проводящие тракты зрительного анализатора. Возникают связи среднего мозга с мозжечком, продолговатым и спинным мозгом. Мозжечок (сегеЬе11цш) велик и прикрывает часть среднего и продолговатого мозга. У акул по сравнению со скатами ие только возрастают относительные размеры мозжечка, но иа его поверхности образуется сложная система извилин.