Часть 1 - Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные (1112582), страница 44
Текст из файла (страница 44)
Хорошо развитая хорда имеет толстую, плотную и эластичную волокнистую оболочку. Мозговой череп состоит из двух отделов, соединенных друг с другом своеобразным суставом. Головной мозг занимает не более '/„, объема мозговой коробки, заполненной в основном жироцодобной массой. Плавательный пузырь, подобно легким двоякодышащих рыб, отходит от брюшной стороны начальной части пищевода, заметно редуцирован н имеет вид трубки длиной 5 — 8 см, переходящей в окруженный жиром тяж. В кишечнике хорошо развит спиральный клапан, а в сердце — артериальный конус. У половозрелой самки массой 78 кг в правом яичнике (левый рудиментарен) было обнаружено 19 икринок диаметром 8 — 9 см и массой около 300 г каждая; яйцеживородящи.
Латимерня— типично реликтовый вид, ее сохранение до наших дней в ограниченном участке Мирового океана — видимо, разультат стечения ряда благоприятных случайностей. НАДОТРЯД ДВОЯКОДЫШАЩИЕ РЪ|БЫ вЂ” Р1РИЕНЗТОИ1ОПРНА У палеозойскнх форм двоякодышащих рыб мозговой череп окостеневал в разной степени, иногда одной сплошной костью. У современных видов хрящевые окостенения развиты слабо.
Имеются внутренние ноздри — хоаиы. Покровные кости черепа более многочисленны у ископаемых форм; в разной степени выражена редукция вторичных челюстей. Череп аутостиличный. Зубы обычно сливаются в две-трн пары мощных зубных пластинок. Хорда сохраняется в течение всей жизни и окружена плотной эластичной оболочкой. Развиваются верхние и нижние (гемальные) дуги, у некоторых ископаемых форм были слабо развитые тела позвонков. Скелет парных плавников бисернального типа (с.
216). В эволюции отчетливо прослеживается сдвигаине непарных плавников назад и слияние их с хвостовым плавником (см. 174 рнс. 76), Чешуя космондная или костная. У современных видов есть одно или два легких — полых выроста, соединяющихся с брюшной стороной начальной части пищевода. Намечается разделение предсердия и образование легочного круга кровообращения. Двоякодышащие рыбы — видимо, боковая, сильно специализированная ветвь, обособившаяся от каких-то примитивных кистеперых еще в янжнем девоне. Разделяются на три отряда; известны со среднего девона.
Включают значительное число вымерших видов, живших в девонском — каменноугольном периодах. В мезозойскую эру встречаются немногие виды, относимые к тем же отрядам, что и шесть ныне живущих видов, имеющих реликтовый характер распространения. Отряд Диптеридиобразные — О)р1егЫ)1огшез Сюда относят вымерших двоякодышащих рыб, со среднего и верхнего девона распространенных по пресным водоемам всего земного шара. К концу палеозойской эры вымерли.
Характеризуются космоидной чешуей, разной степенью окостенения мозгового черепа и большим разнообразием покровных костей, редукцией вторичных челюстей, наличием у части видов конических зубов, не слившихся в зубные пластинки, присутствием зачатков тел позвонков, самостоятельностью непарных плавников.
Видимо, жили в богатых водной растительностью водоемах, питаясь малоподвижными животными и растениями. У палеозойских форм, вероятно, уже было легочное дыхание и — хотя бы у части индов — способность впадать в состояние своеобразной спячки при перссыхании водоемов (ископаемые «коконы» находили в пермских отложениях). Отряд Рогозубообразные, или Однолегочные,— Сега1пй1огшез Мозговой череп хрящевой, с незначительными окостенениями. По- кровные кости немногочисленны. Вторичных челюстей нет.
Зубные пластинки с небольшим числом толстых слабо бугорчатых гребней. Парные бисериальные плавники хорошо развиты. Имеется только одно легкое со слабо ячеистой внутренней стенкой, Чешуи костные, крупные. Видимо, обособились от диптериднй еще в конце девона, но наиболее древние остатки известны лишь из нижнего триаса. В мезозойскую эру встречались во всех континентальных водоемах; описано много ископаемых видов. Сейчас живет только один вид — рогозуб — Иеосега1одпз 1огз1ег! ~см. рис. 76, Е). Он встречается в небольшом районе Западной Австралии, Достигает длины до 1,5 м и массы свыше 10 кг. Живет в реках с медленным течением, заросших водной и надводной растительностью.
Период засухи, когда реки мелеют, переживает в сохранившихся ямах с водой. Периодически, каждые 40 — 50 мин, всплывает, с шумом выдыхает воздух из легкого и, сделав вдох, опускается на дно. При полном высыхания ямы погибает. Питается, медленно передвигаясь у дна н поедая беспозвоночных; в кишечнике обычно много мелко 175 истертых растительных остатков, но, как полагают, растительность переваривается плохо. Крупная, до 6 — 7 мм в диаметре икра откладывается на водные растения.
Через 1Π— 12 дней вылупляется малек, имеющий большой желточный мешок. Дышит он жабрами и обычно лежит на дне, лишь изредка перемещаясь на короткое расстояние. После рассасывания желточного мешка становятся более подвижными и держатся по заводям, питаясь нитчатыми водорослями. Грудные плавники появляются на 14-й день после вылупления (вероятно, с этого времени начинает функционировать легкое); брюшные — примерно через 2,5 месяца. Рогозубов энергично истребляли из-за вкусного мяса; ловлю облегчала малая подвижность рыб.
Сейчас рогозубы находятся под охраной; предпринимаются попытки реакклиматизации их в других водоемах Австралии. Отряд Двулегочнообразные — ЕерЫоз1 гепИоггпез Мозговой череп хрящевой, с незначительными окостенениями. Покровные кости немногочисленны. Вторичных челюстей нег. Зубные пластинки с острыми режущими гребнями. Кости жаберной крышки заметно редуцированы.
Парные плавники имеют вид длинных щупалец; их скелет образован только расчлененной центральной осью. Мелкие циклоидные чешуи глубоко погружены в кожу. Легкие — парные, слабо ячеистые. Развитие с метаморфозом: у личинок развиваются кожные наружные жабры, исчезающие с началом функционирования легких. Как и однолегочные, видимо, обособились от каких-то диптеридий еще в конце девона — начале каменноугольного периода. Немногочисленные ископаемые остатки обнаружены в пермских отложениях США и на Русской платформе.
Сейчас встречаются пять видов, относимых к двум родам. Четыре вида р. Рго1ор(егиз живут в Центральной Африке. Самый крупный вид достигает длины до 2 м, самый мелкий — лишь 30 см. Тело удлиненное (см. рис. 76). Живут на разливах рек и во временных озерах, встречаются и в постояцных водоемах. Ведут сумеречный и ночной образ жизни, довольно активны. Питаются разнообразной животной пищей: червями, моллюсками, земноводными, рыбами.
Плавают, змееобразно изгибая тело, или ползают среди водной растительности. В коже плавников, особенно грудных, многочисленны вкусовые почки: как только плавник касается съедобного предмета, рыба разворачивается и хватает добычу. По временам поднимаются на поверхность, заглатывая через ноздри атмосферный воздух в легкие.
При подсыхании водоема, когда уровень воды снижается до 5— 1О см, протоптерус роет нору. Грунт захватывается ртом, измельчается и выбрасывается наружу через жаберные щели. Выкопан вертикальный ход, рыба расширяет его конец в камеру (рис. 97), в которой и размещается, резко перегнув тело и выставив кверху голову. При падении уровня воды грунт закрывает вход в нору, а рыба движениями головы изнутри уплотняет эту пробку.
У крупных рыб камера располагается на глубине до полуметра. За счет затвердения кожной слизи вокруг рыбы образуется плотно прилегающий к коже кокон (толщина 176 его стенок всего 0,05 — 0,06 мм); в верхней части кокона образуется тонкая трубочка, по которой воздух проникает к голове рыбы. В таком состоянии рыба остаегся до следующего периода дождей, около 6 — 9 месяцев (в эксперименте в лабораторных условиях рыба находилась в спячке свыше четырех лет н благополучно проснулась).
В период спячки резко сниЭнергетическим резервом служит, видимо, не только жир, но и мускулатура. При 6-месячной ' " '' ' ' '*' ' ° ": спячке рыба теряет до 20О4 первоначальной массы. Продукты Рис. 97. Зврыеание протоптеруса в грунт азотистого обмена в период ак- пРа высыхании водоема тинной жизни выводятся из организма преимущественно в виде аммиака, а при впадении в оцепенение превращаются в мочевину, менее токсичную по сравнению с аммиаком, и не выводятся, а накапливаются, составляя к концу спячки 1 — 2О4 массы рыбы; механизмы, обеспечивающие устойчивость организма к таким высоким концентрациям мочевины, еще не выяснены. При заполнении водоемов в период дождей грунт постепенно размокает, вода заполняет воздушную камеру, и рыба, прорвав кокон, высовывает голову, вдыхая воздух через каждые 5 — 10 мин, а через несколько часов, когда вода покроет дно водоема, покидает нору.
Вскоре моче- вина выводится наружу через жабры и почки. В период спячки происходит формирование половых продуктов. Через месяц-полтора после выхода из спячки начинаегся размножение. Самец на дне водоема среди зарослей растительности роет подковообразную нору с двумя входами, на дно которой самка откладывает до 5 тыс. икринок диаметром 3 — 4 мм. Через 7 — 9 дней из яиц вылупляются личинки, имеющие большой желточный мешок и 4 пары перистых наружных жабр. При помощи специальной цементной железы личинки прикрепляются к стенкам гнездовой норы.
Весь период инкубации и первые недели жизни личинок самец находится около гнезда и активно его защищает, бросаясь даже на приблизившегося человека. Через 3 — 4 недели желточный мешок полностью рассасывается, редуцируется пара наружных жабр (остальные рассасываются медленнее), и личинка покидает нору, начиная активно питаться.