Часть 1 - Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные (1112582), страница 45
Текст из файла (страница 45)
При необходимости она поднимается к поверхности для заглатывания атмосферного воздуха. Способность зарываться в грунт при засухе, образовывать кокон и впадать в спячку личинки приобретают при длине 4 — 5 см. Протоптерусы местами имеют промысловое значение: мясо их вкусное. В бассейне Амазонки живет единственный вид рода — американский чешуйчатник, или лепидосирен, — йерЫоягеп риги(ола (см. 177 рис.
76). По сравнению с протоптерусами тело его еще более удлиненное, достигает 1,2 м длины, парные плавники короткие. Живут преимущественно во временных водоемах, заливаемых водой в период дождей и разливов. Питаются разнообразной животной пищей, особенно моллюсками; видимо, поедают и растения. В период интенсивного питания в межмускульных перегородках накапливается значительное количество жира. При недостатке кислорода в воде заглатывают воздух, используя наряду с жабрами н легочное дыхание. При обсыхании водоема роют на дне нору, в которой устраиваются так же, как протоптерусы, забивая вход пробкой из грунта. Кокон у лепидосирена не образуется н тело спящей рыбы окружено слизью, увлажненной грунтовыми водами.
Основой энергетического обмена в период спячки служат запасы накопленного жира. Через 2 — 3 недели после выхода из спячки (после заполнения водоема водой), рыбы приступают к размножению. Самец роет вертикальную нору, иногда горизонтально загибающуюся к концу. Некоторые норы достигают 1,5 м длины и 15 — 20 см ширины. В конец норы рыба затаскивает листья и траву, на которые самка выметывает икринки диаметром б — 7 мм. Самец остается в норе, охраняя икру и вылупившуюся молодь. В это время на его брюшных плавниках развиваются обильно снабженные капиллярами ветвящиеся кожистые выросты длиной 5 — 8 см.
Предполагали, что эти выросты способствуют насыщению воды в гнездовой камере кислородом. Другие ихтиологи считают, что эти выросты компенсируют невозможность использования легочного дыхания в норе. После периода размножения эти выросты рассасываются. Слизь, выделяемая кожей самца, обладаег коагулирующим действием н очищает воду гнезда от мути. Вылупившиеся из икринок личинки имеют 4 пары сильно ветвящихся наружных жабр и цементную железу, при помощи которой они прикрепляются к стенкам гнезда. Примерно через полтора месяца после вылупления (прн длине 4 — 5 см) личинки оставляют нору, начинают активно питаться н могут дышать легкими, при этом наружные жабры рассасываются.
Местное население ценит вкусное мясо лепидосирена и интенсивно истребляет этих рыб. ПОДКЛАСС ЛУЧЕПЕРЫŠ— АСТ!5(ОРТЕКЪИ1 Этот подкласс объединяет большинство ныне живущих рыб— примерно 20 тыс, видов; представители именно этого подкласса населяют водоемы всех типов: от многокилометровых глубин океана н соленых озер до ручьев и подземных источников.
Чешуя ганоидная или костная — циклоидная нли ктеноидная. У немногих видов чешуи, сливаясь, могут образовывать костные пластинки; у части видов кожа голая (редукция чешуи). Хорошо развитая хорда в плотной оболочке сохраняется лишь у немногих представителей древних групп; обычно развиваются амфнцельные костные позвонки.
Мозговой череп древних лучеперых окостеневал сплошной коробкой или двумя окостенениями; у современных групп он может оставаться хрящевым илн в нем образуются более десятка костей. В покровных костях черепа отсутствует чешуйчатая кость. Черегь 178 гиостилический. Хоан нет. Хвост гетероцеркальный у древних и гомоперкальный у более молодых групп, Внутренний скелет парных плавников не имеет центральной оси и образован радиально расположенными элементами. Лопасти парных и непарных плавников поддерживаются костными лучами — лепидотрихиями, отсюда и название подкласса — лучеперые. Артериальный конус в сердце есть лишь у представителей древних групп; у костистых рыб от артериального конуса остаются лишь два клапана, одновременно развивается утолщение стенок начальной части аорты — луковица аорты.
Спиральный клапан кишечника исчезает„сохраняясь в редуцированном виде лишь у древних групп, а кишечник удлиняется. Клоака отсутствует; кишечник открывается наружу анальным отверстием. Как вырост спинной части пищевода развивается гидростатический орган — плавательный пузырь; у немногих видов вторично редуцируется. Ископаемые остатки лучеперых обнаружены в пресноводных отложениях среднего девона в разных районах Европы и Азии; в каменноугольном периоде и в перми жили уже во всех водоемах земного шара.
Плительная эволюция, продолжавшаяся не менее 320— 350 млн. лет и сопровождавшаяся широкой морфологической и экологической адаптивной радиацией, привела к большому разнообразию лучеперых. Система подкласса сложна и в полной мере не выяснена. В подкласс чаще включают 1Π— 12 надотрядов (из них один — только с вымершими формами), объединяющих 35 — 60 отрядов ' (10 — 16 отрядов включают только вымершие формы). Родственные отношения между группами выяснены недостаточно. НАДОТРЯД ПАЛЕОНИСКИ вЂ” РАЬАЕОМйЯС! Чешуя гаиоидная. Тел позвонков иет или они зачаточны. Мозговой череп окостеневал сплошной коробкой или местами; многочисленны покровные кости черепа. Верхнечелюстная кость плотно соединена с наружной крыловидной и предкрышечной костями.
Хвостовой плавник гетероцеркальный и его верхняя лопасть покрыта ганоидной чешуей. Форма тела разнообразная (см. рис. 77); размеры мелкие и средние, Встречаются со среднего девона; в каменноугольном периоде и н перми распространены почти повсюду. Эта группа лучеперых рыб палеозоя играла важную роль во всех континентальных и многих морских биоценозах.
С конца перми начинает угасать и в начале мело- гого периода палеониски вымирают. От палеонисков возникли все остальные группы лучеперых рыб, хотя родственные отношения отрядов ископаемых палеонисков (их выделяют 7 — 11) с современными лучеперыми еще не ясны. НАДОТРЯД ГАНОИДНЪ|Š— САМО1РОМОкРНА Прямые потомки палеонисков. Возможно, что ганоидные — сборная группа, отдельные отряды которой обособлялись от разных групп .и -. „,„, ° ° р, ° р 'и, и, „ип — ип и и и пр. 179 эру разнообразие групп и число видов резко возрастает, но уже с мела начинается вымирание и угасание многих групп.
Одновременно начинается расцвет и бурная эволюция других групп лучеперых, объединяемых под сборным названием костистых рыб — Те!еоз!е!. Кроме 4 отрядов ганоидных рыб, небольшое число видов которых живет и в наше время, имея типичные реликтовые ареалы, выделяют до 5— 7 отрядов, представленных вымершими формами. Чешуя гаиоидная (редко) или костная циклоидная; иногда слившиеся чешуи образуют костные пластинки. Тела позвонков зачаточные, но у некоторых групп — вполне сформированные и окостеневшие, У древних представителей мозговой череп окостеневал сплошной коробкой, но у более молодых групп (включая и ныне живущие формы) остается хрящевым либо в нем развиваются многочисленные окостенения.
Хвостовой плавник гетероцеркальный или с переходами к гомоцеркальному. В сердце есть артериальный конус, у некоторых групп редуцирующийся. В кишечнике сохраняется в разной степени редукции спиральный клапан. Развивается плавательный пузырь (у некоторых форм вторично редуцируется). Отря д Осетрообразные — Ас)репзегНогшез Представители этого отряда раньше объединялись в группу хрящевых ганоидов — Сйопбгоз!е!. Среди ныне живущих лучеперых рыб выделяются большим числом архаичных черт строения. На верхней лопасти гетероцеркального хвоста есть ганоидные чешуи; у части видов мелкие чешуи есть по всему телу; из слившихся чешуй образуются имеющие сложный рельеф крупные костные пластинки— жучки, расположенные на теле пятью правильными продольными рядами.
Сохраняется хорошо развитая хорда в плотной оболочке; тел позвонков нет (их зачатки были у некоторых ископаемых форм), но развиваются хрящевые верхние и нижние (гемальные) дуги. Мозговой череп практически целиком хрящевой (у ископаемых триасовых форм окостеневал). Бслес или менее развито вытянутое вперед рыло (рострум; его ие было у древних форм).
Поверх хрящевого мозгового черепа образуется панцирь из многочисленных покровиых костей. Рот на нижней стороне головы, окружен мягкими губами, выдвижной. Челюстная дуга в значительной степени остается хрящевой: покровная челюстно-предчелюстная кость прирастает к небноквадратному хрящу, зубная кость — к меккелеву хрящу. Около рта располагаются усики, покрытые чувствующими тельцами, В скелете парных плавников хорошо развиты радиалии. В верхней части жаберной крышки у многих форм сохраняется рудимент брызгальца. В сердце развит артериальный конус, а в кишечнике — спиральный клапан.
Известны с триаса; видимо, никогда не были многочисленными. Сейчас живет 25 видов осетрообразиых, распределяемых по двум семействам; встречаются только в северном полушарии. Семейство осетровые — Ас!репзегЫае объединяет три рода с 23 видами, из них 13 встречаются в наших водах, Наиболее крупные 2 вида р.Ниаи белуга Н.пию живет в Черном, Азовском, Каспийском морях 180 и в восточной части Средиземного моря; для размножения идет во впадающие в зти моря реки; калуга Н.
Ыаиг1сиз населяет бассейн р. Амура и не выходит в море далее Амурского лимана. Половозрелость наступает в возрасте 9 — 23 лет, прн длине 1,5 — 2 м. Отдельные особи доживают до 100 лет, достигая 5,5 м длины и массы более 1,5 т. Самка выметывает 0,5 — 5 млн. икрииок диаметром 3 — 4 мм. Размножаются не каждый год. Род осетров Ас(раизаг включает 16 видов: балтийский, сибирский, амурский, североамериканский и другие осетры, севрюга, стерлядь, шип (8 видов живут в наших водах). Осетры и севрюга становятся половозрелыми в возрасте 8 — 18 лет, стерлядь в 3 — 9 лег.