Д. Мак-Фарленд - Поведение животных (Психобиология, этология и эволюция) (1112575), страница 81
Текст из файла (страница 81)
что. когда крысе. сзрадаюшей т отравления или дефицита какого-лнба ешества предостав:жется выбор межл> накомой безопасной, знакомой опасной новой пищей, она предпочнзае~ первый нп корма. По-видимому. крыса научагся избегать неполное!еггпого корма, кота в наличии нмеегся только он (Кокни .а!аг, 1971). У такой крысы пропадает ппетнт. и она озказывается оз еды. В езультате эюго приобретенного отврагения животное ораз> же предпочитает овую пишу.
что позволяет ей узнать о оследст виях се потреоления. Розин (Кожи, 1976! полагает, что крысы елят тпцу на четыре класса: новую, закомую безврсдн>ю. знакомую опасую н знакомую полезн> ю. Последняя атегорня остается спорной. Во всяком зучае. обычно принято считать. что рысы очень эффективно и бьюгро начаюгся >знавать, что приводит к болези, и довольно плохо -ч>о способствует ыздоровлснню [Кохах !976). Теперь обатимся к вопрос> о том. как происходит го научение.
8.5. Значимость стимула Как животное научается связывать отрсбленне определенной пиши с его оталенными физиоло~ ическнми последгвиями? В интервале между поеданием травленной ниши и проявлениями токнкоза многочисленные собьппя, с котоыми мог бы ассоцнароваться гоксноз. в том числе потребление другого корма. Этот вопрос частично можно решить, обратившись к принципу зиачихюнгни г)зеле«антногтнн? стим>ма (Саргегга. 1961). Согласно этому принципу, сила связи стимула с некоторыми последствиями (подкреплением) отчасти зависит от характера этих последствий.
Сходными являются понятия готпеноспю (Вейган, 1970) и нрииаг)лемтостн (Салаге!а, Кое!1(пя, 1966). Ревускн и Гарсия (Кечнз(гу, Сзагс!а, 1970) считают, что: «Принцип значимости, определяющий ассоциацию отдаленных физиологических последствий с вкусом еды, состоит в том, что вкус обладает больной ассоциативной силой по отношению к физиологическим последствиям, гогда как ассоциазивная сила других экстероцептивных с!нм>лов в жом случае мала (по крайней мере > млекопитающих).
Если жс послсдс~виехг является собьцне, обычно происходящее во внешней среде, например удар током нли получение корма, то наблюдается обратное», Различные опыгы, по-видимому, подтверждают эту точку зрения. Так, например, Гарсия и Келлинг (Сэагс!а, Кое!!!пя, 1966) метили корм одновременно зрительным, звуковым и вкусовым признаками и сочетали их или с уЛаром тока или с отравлением. Разным группам крыс предъявляли разные сочетания стимула с последсгвием. Авторы нашли, что крысы связывали вкус еды с болезненным сосзоянием, но не с ударом тока, а зризельные и звуковые стимулы с действием юка, но не с ухудшением самочувствия.
Подобным же образом, Гарсия и др. (Сгагжа е! а!., 1963) применяли пищевые шарики, покрьггые или не покрытые мукой или сахарной пудрой. Схема этих опытов приведена в табд. 18.1. Крысы поедали шарики разной величины нли вкуса. Их «наказывали» электрошоком или облучением. Как и предполагалось, поедание шариков с характерным вкусом заметно подавлялось болезнью, но не ударом тока. Напротив, выбор для поедания шариков различных размеров подавлялся током.
но не болезнью. Некоторые ученые (например, С)агс!а е! а!., 1970; Кох!и, Ка!аг, 197!) считают, что спосооность крыс избирательно связы- )09 вать вкус с болезненным состоянием, наступающим через длительные промежутки времени, представляет собой специализированную систему научения. которая не подчиняется его обычным законам. Однако другие авторы (например, Мас)г!пгозЬ, 1974; Веипз)гу, 1977) полагают, что почти все свойства обычной лабораторной выработки УР присутствуют н при формировании вкусовых отвращений. У птиц быстро развивается отвращение к виду пищи (Вгозчег, 19б9).
Так, японский перепел в отличие от крыс быстрее научается на основе отравления избегать определенный цвет, а не вкус питьевой воды (%!!сохоп ег а!., 1971). Подобные же результаты получены на курах (Мооге, Саргепа, 19б8). Если голубей учат нажимать на педаль в присутствии одновременно зрительного и звукового (тона) стимулов, то относительное значение их будет зависеть от природы подкрепления.
Если им являет.ся пища, голуби не озвечают на изолированное предьявление тона, но реагируют на отдельно включаемый свет. И напротив, если подкреплением служит ток, голуби реагируют на тон, а не на свет (Еогее, Ео1огбо, 1973). Таким образом, очевидно, что во время еды животное обычно обращает внимание на признаки, эффективные с точки зрения выработанного избегания ее физиологических последствий. Крысы в норме реагируют на запах и вкус, а птицы — на внешний вид своей пищи. Если |розит удар током, крысы обращают внимание на зрительные стимулы, а голуби — на слуховые.
Некоторые данные говорят о том, чзо животные воспринимают удар током как Наказание Ожидаемый розудь- мт Переменное свойство Размер шарика Удар током Отвращение Размер шарика Токсикоз Отвращение сутсзиет » Отвращение Удар током Отвращение оутотиует ог- Вкус Вкус от- Габдиаи !8.1. Схема опыта Гарсии и лр. (1968) и резульгаты, ожидаемые ни основе значимос- ти стимула внешний стимул, схожий с нападением соперника или хип!ника (Ыг(сЬ, Ахг!и, 19б2].
Для птицы слуховые стимулы, подобные крикам тревоги, могут быль самыми зффекгивными в ситуациях, где имеется внешняя угроза. Как указывает Макинтош (Маей!п1озЬ, 1974), крысы в течение жизни могут научиться тому, что изменения в зрительной или слуховой стимуляции не связаны с изменениями в их внутреннем состоянии, тогда как изменения вкусовых свойств предсказывают такие изменения. Тенденция взрослых крыс связывать с отравлением скорее вкус, а не зрительньге или слуховые стимулы, может быль следствием их способности генерализовать корреляции, с которыми они сталкивались в течение жизни.
Долгий промежуток времени, иногда отделяющий подкрепление от стимула при выработке аверсивной реакции на определенный вкус, сдавит более серьезную проблему с точки зрения традиционной теории научения. В обычном опыте по научению подкрепление начинает терять свою эффективность уже после нескольких секунд отставания от стимула, а связь между вкусом и болезненным сост ояннем можез. устанавливаться даже при интервале между ними в несколько часов (Вечпз)гу, араго!а, 1970; Вох!и, Ка!аг, 1971).
Высказывалось предположение, что вкус сохраняется долгое время после еды, но рял исследований исключает такую возможность. Так, например, крысы связывают температуру выпиваемой ими воды с последующим отделенным во времени нездоровьем, а ощущение тепла не может сохраняться дольше нескольких секунд (Хассан, 1970). Кроме того, как мы видели, птицы способны связывать с последующим заболеванием окраску воды. Розин (Воз!и, 19б9) обнаружил, что пернатые научаюзся избегать определенные концентрации веществ, но трудно представить себе.
как такие различия могут распознаваться через полчаса после еды. Некоторыс работы показывают, что предъявление второго вкуса в интервале между поеданием незнакомого вещества и возникновением заболевания не нарушает ассоциации первого вещества с нездоровь- 304 ем. Даже если второй вкус схож с первым, он не будет связываться с плохим самочувствием н не помешаег выработке отврашения к предъявленному внвчале веществу 1Кечнх)гу, 1971). Обычно, если крыса отравились после предъявления незнакомого вкуса, межлу едой и заболеванием происходит мало событий !еслн они вообще происходят) которые обладали бы досзаточной стимульной значимостью чтобы ассоциировяться с болезнью.
Однако дело обстоит иначе при обычной выработке условной реакции на зкстероцептивный раздражитель. Ревуски !1971) полагвет, что в ззнх случаях допусзимое отставание подкрепления очень непродолжительно, потому что при более длинном промежуэ ке сигнвлами ЬР могут стать другие стимулы. Длительные интервалы возможны потому, что только вкусовые стимулы легко образуют связь с болезненным сосзоянием !у крыс), а с ударом тока может ассоциироваться множество стимулов.
Когда в промежутке между поеданием всшества и последуюшим заболеванием предъявляется незнакомый вкус !стимуэз высокой знвчимостн), ассоциация с первым веществом нврушается !Кекнз)гу, 1971; Ка!аг, Кот)п, 1971). Предло:южение Ревуски в какой-то степени примиряет феномены вырнбогкн вкусового отврашения с принятой теорией научения, но трудности все же остаются. Твк, например„ птицы склонны связывагь с последуюцгим заболеванием зрительные характеристики пищи, а зрительных стимулов, которые могли бы помешаэь образованию таких связей, вероягно, довольно много.
18.6. Перспективы биологического и психологического подходов Психологов час~о обвиняют в том, чыэ они преувеличивают сходство различных животных и слишком поливаются нв опыты с лабораторными крысами и голубямн. Многие зтологи и нскогорыс психологи !например. Когцп, КаЫ, 1972) считают, что способности определенного вида живо гных к научению сз рого соответствуют его экологической нише. Такой взгляд может привести к предположению, что нс сушесгвует обшего процесса научения, прнсунгего многим видам, и что способности данного вида к научению ,!эс,гсгввляют собой комплекс специфических процессов. Так, например, мы видели. что процессы, связапныс с выработкой пзбсгдння вредной пищи, по-видимом>.
в нскозорых отношениях отличаются от процессов, традиционно изучаемых в лаборагориях. Некогорыс энпы научения, например на)челне пению у пзиц н импрингннг у молодых живозных !см. эх. 20), совершенно очевцдно оэлнчакэтся от ассоциативно~о научения.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
