Д. Мак-Фарленд - Поведение животных (Психобиология, этология и эволюция) (1112575), страница 80
Текст из файла (страница 80)
Впрочем, лля непрерывно плавающего карася уплывание в определенное место (для избегания тока) не очень отличается от обычного поведения. В то же время для неподвижно сидящей крысы убегание туда, где она не получит удара током, представляет собой особую реакцию с ее очевидными последствиями. Поэтому не следует удивляться тому, что крысе легче научиться реакции избегания такого зина, чем нажиму на рычаг. Крысы, которые могут нажать на рычаг, чтобы избежать удара током и попасть в отделение ящика, где тока никогда не бывает, научаются нажимам быстрее, чем крысы, которые могут нажимать на рычаг, но прн этом не получают доступа в такое отделение (Масцегсоп, 1970). Простой нажим на рычаг оставляет животное в более или менее той же внешней стимульной ситуадии, что и раньше, а убегание в другое отделение удаляет его от стимула, связанного с током.
Наученне избеганию идет гораздо эффективнее в перегороженном ящике с одним «электрическим» отделением, чем в чаком же ящике с поочередным включением тока в обеих его половинах, вероятно, потому, что в последнем случае нет участка, ассоциирующегося у крыс с безопасностью. 18,4. Научеиие избеганию болезни Мы видели, что интероцептивные сигналы могут действовать как павловские условные стимулы (гл. ! 7) и что научение играет важную роль в гомеостазе (гл. ! 5), особенно в регуляции питания.
Свидезельства важной роли научения были получены на раннем этапе исследования животных, лишенных определенных ингредиентов пищи. Классические работы Харриса и др. (Нагпз ес а!., 1933) н Рихтера и др. (Кю)пег ег а1., 1937) ясно показали, ч го крысы при нехватке )намина начинают предпочитать пишу, содержащую это вещество. Скотт и Верни (Ясогг, 'тгегпеу, 1947) давали испьы'ывающим недоста.ток тиамина крысам имеющую выраженный вкус пишу с тиамином и безвкусную пишу без тиамина. После гого как возникло предпочтение к пище с опрслеленным вкусом. он был перенесен на корм без гиамина, но крысы в выборе еды продолжали ориентироваться на вк»с.
Это говорит об отсутствии специфического узнавания тиамина. Признать. ч)о предпочтение определенной пищи развивается с участием научения. трудно главным образом из-за того, что между пищевым поведением и его подкрепляющими последствиями проходит мно) о времени. В случае недосп)тка натрия крыса может научиться узнавать какая линга содержит поваренпуто соль. попробовав ее на вкус и таким образом получив быстрое по,)крепление, с)имулирующее выбор того или ино~о корма, Но при недостатке витамина живом)ос не способно непосредствсш)о обнаружить необходимое вещество в пнгце. Свойства пиши проявя)ся только после гого, как часть ее будет переварена и в физиологическом сол)оянии животно)о произойде) соответствующее изменение.
Хотя высказывалось предположение !например, Бсо)Г, 'тгегпеу, 1947). ч го живот ные научаются связывтпь стимульные свойства пиши с последующим улучшением самочувствця, эта точка зрения была в эо время неприемлема для большинства психологов по двум тлавпым причинам. Во-первых, обгцсс поня)ие хорошего самочувствия довольно неопределенно и напоминает концепцию ).едоцизма (унция, !961). Во-вторых. прелполш алось. ч) о промежуток между поеданием пищи и его последствиями )ори що длиннее необходимого для эффекэивно) о научения Были попытки обойти эту вгорун) трудность пос)улированием некоего связуюше) о процесса, например продочжнтельного ощущения вкуса счаленной пиши. Но было показано, что гпютг воз то:кностей нет.
Гарсия и др. (Огпсйэ е) ч)., 1955) кор. Отсутствие поякрепяеккя 75 50 ая 25 й к а > Б о М к 75 Отсутствие яаякрепяеккя кая 25 12345578 Время, еут Рис. !8.5, Срееиеиис классической методики поткрепдеиия и метолики его отмены. 4. Бет морскит свинок е колесе (по Вгойдеп с) е!.. )938) 6. Усгтовнорефдекториое сгибаиие поти у сткмли.
))1о И'аша)еп. Гтт)е. )972 ) 301 мили крыс безвредным веществом, а затем вызывали физиологическое последствие назависимым от питания способом. После гамма-облучения у крыс возникало отвршцение к ранее предпочнтавшейся воде с сахарином.
Гарсия и др. (1961) указали на значение эффекта такого типа для психологии научения животных и привели девять подтверждающих его опытов. Однако прошло еще 10 лет, прежде чем весь смысл эгого феномена получил должную оценку и ученые поняли, ч го потребйосгь в определенном веществе и избе)ание отравления являются разными сторонами одного и того же явления. Сотни лет лн)ди старались истреблять местные популяции крыс разными средствами, в том числе отравой.
Были испробованы самые разнообразные яды (СЬ!пу, 1954), но с ограниченным успехом. Вечной проблемой был вошедший в по)оворку страх крыс перед приманками (йгоз)га, !953). Как было указано в гл. 15, Рис. 1кьб. Крыса, питающаяся в своей естест- венной среде. крысы стараются избегать незнакомой пиши и пробовать ее осторожно. Животное, проглотившее небольшой кусочек отравленного корма и выжившее, никогда больше не притронется к нему (рис. 13.6).
Ревуски и Гарсия (йетцз(гу, Оагс(а, !970) так описывают лабораторные опыты, демонстрирующие такое поведение: «Животному дают проглотить пищу с характерным вкусом, например раствор сахарина, а затем подвергают его неблагоприятному последействию, вызываемому такими независимыми от еды средствами, как инъекция яда или рентгеновское облучение. Оправившись, животное будет избегать вещество с этим вкусом. Крыса ведет себя гак, как бул)о думает, что заболела, поев его.
Это специфическое отвращение не возникнет, если ухулшение здоровья наступило без предварительного поедания особой пищи или если после ее поедания самочувствие не изменилось. Этот механизм отличается от обычно исследуемых типов научения тем, что может наступить после одного сочетания, даже если между поеданием корма и ухудшением Здоровья проходит несколько часов». Мало что известно о природе внутренних сигналов, с помощью которых животное оценивает свое относительно болезненное или здоровое состояние.
Трейсмен (Тге(зшап, 1977) предположил, что тошнота и рвота, которые характерны для морской болезни человека и возникают при ненормальной зрительно-вестибулярной стимуляции (Но« агд, 1982), про- исходят потому, что для животного одним из первых показателей отравления является нарушение в вестибулярной системе. Поэтому рвота служит для удаления всякого яда из этой системы, а возникающее вслед за этим угнетенное состояние заставляет животное сохранять покой во время выздоровления. Таким образом, Трейсмен полагает, что у вестибулярной системы, особенно чувсгвительной и подверженной проникновению мелких молекул, развилась вторая функция— детектора яда. Эта гипотеза еще нуждается в подтверждении. Болезнь можно считать функцией общего физиологического состояния животного. Можно предположить, чзо именно степень изменения этой функдии животное связывает с пищевыми стимулами (Мсраг!апд, !973). Такой ход рассуждений ведет к следующему выводу; «Животное не может одновременно научиться предпочитать вещества с определенным вкусом иа основе улучшения физиологического состояния н изоегать нх ва противоположной основе.
Этгг два процесса просто будут гасить друг друга. Например, животное, научаясь избегать определенный вкус из-за следующей за ним болезни, должно также научиться приближаться к источнику этого вкуса после выздоровления» (МсРабапб, 1973). Розин и Кейлат (йох(п„Ка!ат„1971) отмечают, что многие данные, ко~орые, казалось бы, свидетельствуют о положительных предпочтениях, можно истолковать как примеры выработанного отвращения. Проблема состоит в том, что во многих опытах по проверке предпочтений (например, Санге(а ег а1., 1967; Сагпрбе!1, 1969; УаЬог1(г, Ма)ег, !969) крысы лишены должного выбора.
Загорик и Майер позволяли им выбирать меягду вкусом, связанным с выздоровлением после недостатка какого-либо вешества, вкусом, связанным с таким недостатком, и новым вкусом. Однако крысы не получали корма со знакомым им «безвредным» вкусом. Поэтому возможно, что кажущееся предпочтение пищи, приводящей к выздоровлению, объяснялось просго избеганием крысами остальных видов корма (ввиду новизны одного из них и неполноценности второго). 302 В ряде работ сделаны попьпки проемонстрирова гь отчетливое положиельное предпочтение (например. Кечпзу. 1967; х'.аког!)г е! а1., !974), но вопрос тот остается спорным (Мсраг!апг(, Кот!и, 976а).
Положение осложняется ~ем, чзо рысы испытывают естественное огврагение к новой пишс, хотя > животньы, олучаюших неполноценный корм, эта рекция изменена. Например, крысы, лизенные тнамина, сразу же начинают за!стно предпочитать новые виды пищи. аже если в ней нет тиамнна, а в старую н добавлен (через несколько дней ~акое редпоч)ение станови>ся обратным) (Кодегз, Коцп. !966). Розин (Коцщ 1968) обаружнл.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
