А.А. Ярилин - Иммунология (1112185), страница 94
Текст из файла (страница 94)
Основу селезенки составляет краснаяпульпа, обеспечивающая гомеостаз эритроцитов. Красную пульпу делят на3753.4. Органы иммунной системысинусоиды (включают все элементы крови) и губчатые образования (богаты макрофагами, лимфоцитами и плазматическими клетками). В краснуюпульпу мигрируют NK-клетки, практически отсутствующие в белой пульпе(как и в лимфатических узлах). Из Т- и В-лимфоцитов в красной пульпепреобладают эффекторные клетки и клетки памяти. Поскольку в краснуюпульпу мигрируют некоторые плазматические клетки, она принимает участие в эффекторной фазе гуморального иммунного ответа.Красная пульпа содержит вкрапления — зерновидные тельца, представляющие собой белую пульпу, окруженную краевым (маргинальным) синусом. Именно белая пульпа выполняет функции вторичного лимфоидногооргана.
Строение белой пульпы во многом сходно со строением лимфатического узла (рис. 3.69). Ткань белой пульпы формируется вокруг артериолы. К ней непосредственно примыкает параартериальная муфта, в которойлокализуются Т-клетки (т.е. муфта служит тимусзависимой зоной, аналогомпаракортикальных зон лимфатических узлов). Муфту окружает пространство, занятое лимфоцитами обоих классов.
В этом пространстве ближе кпериферии белой пульпы расположены лимфоидные фолликулы, по своейструктуре и функциям идентичные фолликулам лимфатических узлов иКапсулаКраснаяпульпаБелаяпульпаВенозныйсинусТрабекулярнаявенаПоперечный срезбелой пульпыТрабекулярнаяартерияПродольный срезбелой пульпыМаргинальнаязонаФолликулЗародышевыйцентрПАЛМ(Т)ЦентральнаяартерияКраевой синусКраснаяпульпаРис.
3.69. Строение белой пульпы селезенки (по Janeway С.А. et al., 2005)376Глава 3. Адаптивный иммунитетдругих образований периферической лимфоидной ткани. Закономерностиформирования и функционирования фолликулов в качестве ниш дляТ- и В-лимфоцитов в селезенке сходны с таковыми в лимфатических узлах(различия — в деталях). Периферический отдел белой пульпы, граничащий с красной пульпой, занят краевой (маргинальной) зоной, в которой преобладают В-лимфоциты (в основном MZB-клетки — см. выше).В маргинальную зону открываются капилляры, отходящие от центральнойартериолы, причем кровь изливается непосредственно в этот участок селезеночной ткани.
В маргинальной зоне происходит обмен клетками междубелой и красной пульпой.Содержание в селезенке различных лимфоидных клеток представлено втабл. 3.22. Обращает на себя внимание преобладание в этом органе В-лимфоцитов над Т-клетками.3.4.2.3. Лимфоидная ткань слизистых оболочекЧерез слизистые оболочки в организм с наибольшей вероятностьюпоступают экзогенные потенциально агрессивные субстанции.
Выделяют3 основные системы органов, контактирующих с внешней средой — пищеварительный, дыхательный и урогенитальный тракты, а также малые протокиэкзокринных желез — слюнных, слезных, сальных, потовых. Наибольшаянагрузка при этом ложится на пищеварительный тракт. Все эти наиболееуязвимые для биологической агрессии поверхности организма имеют хорошо развитое «иммунологическое оснащение». Иммунологический аппаратслизистых оболочек представлен как организованными тканевыми структурами, так и диффузной лимфоидной тканью (рис. 3.70).Просвет кишечникаФолликулИндуктивныйучастокКлеткаВорсинкаLamina proptia ПодслизистыйслойМышечный слойПервичный фолликулПейерова бляшкаЗародышевый центрРис. 3.70. Схема строения кишечной стенки (по Goldsby S.
et al., 2005)3773.4. Органы иммунной системыЭпителийL. propriaМ:клеткиФолликулПодслизистыйслойРегиональныелимфоузлыРис. 3.71. Структура локального сегмента мукозального отдела иммунной системыРазличают афферентный и эфферентный разделы лимфоидной тканислизистых оболочек. Первый, ответственный за прием и обработку иммунологической информации, включает преимущественно организованныелимфоидные структуры.
Эфферентное звено включает диффузные элементы лимфоидной ткани. Структурированную лимфоидную ткань обозначаюткак ассоциированную со слизистыми оболочками (MALT — Мucosa-associated lymphoid tissue) (рис. 3.71). Лимфоидные структуры всегда присутствуют впищеварительном тракте и с меньшим постоянством — в других слизистыхоболочках.Ранее полагали, что поступление антигенов во внутреннюю среду организма связано исключительно с нарушением целостности барьеров. Однаконедавно было установлено, что чужеродные молекулы и агенты в норменепрерывно поступают в организм через слизистые оболочки. Их транспорт осуществляют специализированные клетки эпителия — М-клетки(от microfold).
М-клетки присутствуют в составе фолликулярного эпителия, который выстилает внутреннюю поверхность слизистой оболочки надместами расположения лимфоидных фолликулов или пейеровых бляшек(рис. 3.72). Эти клетки покрывают значительную часть поверхности лимфоидных структур слизистых оболочек (около 10% поверхности пейеровыхбляшек). Микроскладки, давшие название этим клеткам, увеличиваютпоглощающую поверхность. М-клетки лишены слоя слизи, покрывающегодругие эпителиальные клетки слизистых оболочек. Маркер М-клеток —рецептор лектина улитки европейской I (Ulex europeus) — UEAR1.
Основноеназначение М-клеток состоит в активном транспорте антигенного матери-378Глава 3. Адаптивный иммунитетДендритные клеткиАГМ:клеткаЭКЭКТВДКТТМфРис. 3.72. М-клетка и связанные с ней клетки иммунной системы. Показано проникновение антигена через М-клетки и его взаимодействие с дендритными клетками,макрофагами, Т- и В-клетками памятиала (включая микробные тела) из полости органа в лимфоидные структуры.Механизм транспорта пока неясен, но он не имеет отношения к MHC-зависимому процессингу антигенов. М-клетки имеют форму колокола, вогнутаячасть которого обращена в сторону лимфоидных фолликулов, причем кМ-клеткам непосредственно примыкает купол (dome) пейеровых бляшекили единичных фолликулов — пространство, в котором расположены Т- иВ-лимфоциты — преимущественно клетки памяти. Несколько глубже вкуполе, наряду с этими клетками, присутствуют макрофаги и дендритныеклетки.Выделяют 2 типа организованных лимфоидных структур слизистыхоболочек — пейеровы бляшки и одиночные фолликулы.
Пейеровы бляшки — настоящие лимфоидные органы, которые можно рассматривать какструктурные и функциональные аналоги лимфатических узлов. Они содержатся только в подвергающейся наибольшей антигенной нагрузке слизистой оболочке тонкого кишечника. В состав пейеровых бляшек входятлимфоидные фолликулы, тимусзависимые зоны и участки совместнойлокализации Т- и В-клеток. Основные отличия их от лимфатических узловсостоят в отсутствии капсулы, а также в наличии особой структуры — купола бляшки, расположенного непосредственно под слоем М-клеток и предназначенного для «первичной обработки» антигенного материала.
В куполесосредоточены дендритные клетки, Т- и В-лимфоциты. Дендритные клеткипоглощают антигенный материал и презентируют его Т-лимфоцитам. Впейеровых бляшках происходят и другие начальные события гуморальногои клеточного иммунного ответа. Дендритные клетки локализуются такжев эпителиальном слое слизистой оболочки (часть диффузной лимфоиднойткани), где они могут воспринимать антигенный материал (в основномпоступающий независимо от М-клеток) и доставлять его в брыжеечныелимфатические узлы для запуска в них иммунного ответа.3793.4.
Органы иммунной системыИнициация иммунных процессов, завершающаяся в региональных лимфатических узлах, может происходить также в более примитивных структурах — солитарных (единичных) фолликулах. Наиболее развитые структурыэтого типа — неинкапсулированные скопления фолликулов, окруженныелимфоидной тканью, — миндалины, расположенные в носоглотке и гортани. Они образуют кольцо Вальдейера, включающее 6 миндалин — язычную,небные, трубные и глоточную (небные и трубные миндалины — парные).Единичные фолликулы содержатся также в слизистой оболочке тонкогои толстого кишечника. Лимфоидная ткань такого типа очень развита ваппендиксе.В бронхолегочном тракте фолликулы выявляют только у 40–45% людей.Наличие или отсутствие лимфоидной ткани, ассоциированной со слизистыми оболочками, в респираторном тракте определяется уровнем антигенной нагрузки на этот отдел слизистых оболочек в период их формирования(в ранние сроки после рождения).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
