В.А. Догель - Зоология беспозвоночных (1108373), страница 24

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 24)

Характерная особенность Ме(агоа — наличие в их жизненном цикле сложного инлнвидуального развития (онтогенеза), в процессе которого из оплодотворенного яйца (а иногда при партеногснезс из нсоплоцотворенного) образуется взрослый организм. Онгогенсз многоклсточ ~ых включает дробление яйца на множество клеток (бластомсрон) и нослсдукпцую дифференциацию нх на зародышевые лпстки и зачатки органов. У простейших онтогенез осушсствляется в пределах клеточной организации, проявляясь, например, в развитии реснпчного аппарата, оргаислл захвата шицп, двигательных органслл и т, н.

Вопрос о происхождении многоклеточных животных. Факт происхождения Мс(ахов от одноклеточных в настояшсс время считается 'обшспрнзяшшым. Но вопрос, каким образом в процессе эволюции шло превращение Рго(охоа в многокчсточныс организмы, до сих нор остается спорным. У ряда простейших, приналле>кашнх к разным группам, наблюдается известная тенденция к выработке многоклеточного строения. Такую тенденцию можно видеть в прнобрстенцн простейшими животными многочисленных, хотя и вполне равноценных, ядер (лучевнки, оналниы н лр.). Иногца умножгнис числа ядер принимает известный упорядоченный характер и сопровождается умнсокенисм других органелл, что наблюдается, например, у отр.

Нурегп1аз()д1па. Как тендсншпо к мцогоклеточцостц можно рассматривать и возникновение ядерного дуализма у инфузорий. Иногда у Рго(охоа дело доходит даже до формирования настоящих В2 многоклеточных и притом разноклеточных образований, каковы споры Мухозрог(г()а (с. 69), Однако все отмеченные нами до сих пор пути всдуг, несомненно, в тупики н не играют роли в эволюции Ме1ахоа. Это том болес вероятно, что громадное большинство перечисленных простейших — -паразиты. Болсе важное значение в разбираемом нами вопросе нмсют колониальные простейшие, как, напримср, )>о(оох, с его делснисм клеток колонии на соматические и половые. Основываясь именно на подобных колониях, Геккель (1874) и построил известную гастрсйную теорию происхождения Ме1ахоа, которая до сих пор принимается многими зоологами.

Геккель утверждал, что отдаленным предком многоклеточных была шаровидная колония простейших. Он опирался иа данные эмбриологии, говорящие о том, что в онтогенезе внутренний зародышевый пласт (энтодсрма) часто образуется путем впячивания (инвагинации) стенки однослойного зародыша (бластулы), в результате чего получается двухслойная стадия (гаструла). Геккель полагал, что и в процсссе эволюции (филогенеза) одна половина шаровидного бластулообразного организма впятилась в другую, и таким образом возникла первичная кишечная полость, открываюгцаяся наружу ротовым отвсрстисм.

Такой гипотетический двухслойный организм плавал с помощью жгутиков, размножался половым путем и стал предком вссх мцогоклсточных животных. Гсккель назвал его «гастреей». Принятие гастрейной теории подводит нас непосредственно к низшим двухслойным Ме1ахог> (гидра). Лругую, пользующуюся широким признанием теорию высказал И. И. Мечников (1886). Изучая онтогенез низших Ме1ахоа, он замстпл, что их эптодсрма образуется не посредством впячивания, а путем внедрения отдсльных клеток в полость бластулы — бластоцель, где онн и образуют сначала рыхлый, а затсм плотный зачаток внутреннего пласта. Лишь впоследствии в этой плотной клеточной массе появляется кишсчная (гастральная) полость, и сше позже прорывается первичный рот (бластоцор).

Эт<>т процесс образования энтодермы Мечников считал более первичным, чем впячивацие. Стадия с плотным зачатком эптодсрмы имсется в развитии губок (паренхимула) и кишечпополостпых. Мечников, так жс как Гсккель, считал, что Ме1ахоа развились из колоний жгутиконосцсв. Однако образование внутреннего пласта в фнлогспезе произошло не путом впячпвапия, а вслсдствне заползанпя отдсльных клеток стенки колонии в ее внутреннюю полость.

Этот процесс был связан с внутриклеточнь>м пиц>еварснием (фагоцитозом), которое осушествлялось ушедшими в полость колонии клстками. Поэтому внутрспцпй слой клсток был назван Мсчниковым фагоцитобластом. Эту филогеисгическую стадии> Мечников назвал «фагоцнтеллой». В пользу теории Геккеля говорит широко распространснное развитие энтодермы путем впячнвания, Против нес и за Мечникова — то обстоятельство, что именно у низших Ме1ахоа гаструляцня идст не впячиванием, а иммнграцнсй клеток внутрь бластоцеля. Серьезным преимущсством тсории Мечникова является также и то, что процесс внедрения клеток внутрь полости шаровидной колонии получает и с физиологической то>кп зрения правдоцодобнос объяснение. Образование у предков Ме(ахоа двух клеточных пластов сопровождалось спсциализацней пх клеток в разных направлсниях, т.

е. превращснием колонии жгутпконосцсв в целостный многоклеточный организм. Наружный слой клеток сохранил двигательную и чувствительную функции, тогда как внутрснннй — пишеварительцую и половую. Г!ри этом индивидуальность отдельных клсточцых элементов оказалась подавленной. 93 Закономерности превращения колонии простейших, т. е. объединения еше слабо связанных физиологически клеток-жгутиконосцев в многоклеточную особь — индивид более высокого, чем простейшие, уровня — были выяснены Л.

А. Захваткиным (1949). Он считал также, что процесс дробления яйца у Ме1ахоа развивался на основе палинтомии — особой формы бесполого размножения, свойственной некоторым Рго1охоз (с. 42). По мнению А. Л. Захваткина, первичные многоклеточные животные не имели ничего общего ни с гастреей Геккеля, ни с фагоцителлой Мечникова. Онтогснстические стадии Ме1ахоа — бластула и гаструла— рекапитулируют не организацию взрослых предков многоклеточных, а только их свободноплавающую личинку, служащую исключительно для расселения вида. Что же касается взрослых стадий первобытных Мс1ахоа, то, по Захваткину, это были неподвижно прикрепленные колониальные организмы, внешне напоминавшие современных губок и гидроидных полипов. Однако трудно себе представить, что такой важный прогрессивный шаг в эволюции, как переход от одноклеточного состояния к многоклеточному, мог совершиться у пассивных неподвижных животных.

Все рассмотренные теории сходны в том, что принимают за отдаленных предков многоклсточных животных колонии простейших. Существует, однако, гипотеза, предполагающая, что в процессе эволюции одиночные простейшие целиком превращались в многоклеточпые существа. Эта идея, высказанная впервые Иерингом, в настоящее время особенно пропагандируется известным югославским зоологом Иованом Хаджи.

По его мнению, многоклеточные произошли от многоядсрных инфузорий. Последние, как мы уже знаем, обладают довольно сложным строением. Их цитоплазма представлена двумя слоями — периферической эктоплазмой и центральной эндоплазмой, в которой совершается внутри- клеточное пищеварение. В эктоплазме залегают трихоцисты, мионемы и дру ругне характерныс клеточные органеллы. Инфузории имеют к,теточный рот, глотку, а также пульсирующие вакуоли с их приводящими кана.

ьт цами. Все этн различно дифференцированные части одноклеточного организма — органсллы — Хаджи считает гомологичными органам многоклсточного животного, несущим сходные с ними функпии. Так, он думает, что кожные покровы Мс1ахоа произошли из эктоплазмы, их кишечник — из эндоплазмы, мышцы — из мионем, органы выделения— из пульсирующих вакуолей, наконец, их половые железы — из микронуклеуса инфузорий. Предполагается далее, что акт спаривания самца и самки у многоклеточных животных развился из копъюгации двух инфузорий, а процесс оплодотворения яйца у Ме1ахоа — из процесса слияния двух половых ядер конъюгирующих особей, наконец, все тело инфузории приравнивается телу целого многоклсточного организма.

Переход от одноклеточного состояния к многоклсточному, якобы, совершился в телс инфузории сразу путем образования клеточных границ вокруг отдельных ядер и прилегающих к ним участков цитоплазмы. Этот предполагаемый процесс называется целлюляризацией (от лат. се!!и!а — клетка), а сама гипотеза — теорией целлюляризации. Эта концепция, имеющая своих защитников среди биологов разных стр ~, ран, не выдерживает критики прежде всего потому, что принцип, лежащий в сс основе, порочен, так как не согласуется с основными по ь ложсниями клеточной теории. В самом деле, теория цсллюляризации приравнивает части отдельной клетки тканям н органам Ме1ахоа, т, е. многоклеточным образованиям.

Теория целлюляризапии Хаджи не имеет никакой опоры и в эмбриологии низших многоклеточных. 94 Классификация многоклеточных. В современной зоологии явно ощущается необходимость в классификации самых высоких систематических категорий — типов. Такая классификация типов отражает их родственные отношения, т. е. строится на основе наиболее существенных общих черт строения, обусловленных общностью происхождения. Из сказанного ясно, что всех животных прежде всего естественно делить на полцарства одноклеточных (Рго1охоа) и многоклсточных (Ме1ахоа) .

Все многоклеточные могут быть разделены на три больших падраздела: Р)забросу(с!!охов, Рагахоа и Ешпе(ахоа. К Рйадосу1е!!охов относится лишь один тип — Р!асохоа с двумя видами одного рода Тгкдор(ах (с. 98). Эти крайне своеобразные, лишь за последние годы изучснныс организмы, которые ранее принимали за личинок кишечпополостпых, обладают исключительно примитивной организацией, сближающей их с гипотетическим предком многоклсточных — «фагоцителлой» Мечникова. К Рагахоа нз современных животных относится лишь один тип губок (Ьропц!а). Губки характеризуются отсутствием хорошо дифференцированных тканей, отсутствием нервной системы и сильно выраженной способностью разных типов клеток превращаться друг в друга.

Этп черты указывают на большую примитивность организации Рагахоа. Однако самое существенное отличие заключается в особой судьбе их зародышевых листков. У всех Ецше1ахоа эктодерма занимает поверхностное положение и во время онтогенеза из нес формируются кожные покровы, нервная система (обычно погружающаяся внутрь тела) и органы чунств, тогда как энтодсрма даст кишечник и органы, с ним связанные. У Рзгахоа, напротив, эктодсрма погружастся внутрь тела и превращается в слой жгутиковых воротничковых клеток жгутиковых камер н каналов, а энтодерма оказывается на поверхности тела и дает покровный слой тела.

Характеристики

Список файлов книги