В.А. Догель - Зоология беспозвоночных (1108373), страница 28
Текст из файла (страница 28)
Клетки внутреннего пласта, напротив, выходят на поверхность и образуют покровный клеточный слой и мезоглею губки. Таким образом, извращение зародышевых пластов происходит и при этом типе развития. Вопрос о причинах, вызывающих у губок извращение зародышевых пластов, во многом еще неясен. Одна из нанболес обоснованных гипотез была высказана В. Н. Беклемишевым, который связываст этот процесс с образом жизни губок на личиночной и взрослой стадиях. Жгуткковые клетки (кинетобласт) свободноплавающих бластул губок выполняют двигательную (кииетическую) функцию. Когда личинки садятся на субстрат, то двигательная функция кинетобласта сохраняется, но она переносится внутрь тела развивающейся губки и становится мерцательновододвижущей, вызывающей не передвижение организма в воде, а передвижение воды в организме.
По мере погружения кпнстобласта внутрь другие клеточные элементы, входившие в состав тела плавающей личинки, постепенно образуют наружный слой тела губки. Таким образом извращение зародышевых пластов оказывается обусловленным изменением образа жизни животного в ходе онтогенеза. Предполагается, что 1 эти стадии рекапитулируют соответствующие этапы фплогенеза.
Губки в высокой степени способны к регуляции. При удалении отдельных участков тела происходит их восстановление. Если ...й, губку растереть или даже протсреть через '7 .:е ' сито, то образовавшаяся каншпа, состоящая из отдельных клеток и групп клеток, оказы- ,5 вается способной к восстановленшо целого организма. При этом клетки, активно двигаясь, собираются вместе, а затем нз клеточного скопления формируется маленькая губка. Процесс формирования целого организма из скоплсння соматических кчеток называют соматическим эмбриогенезом.
Экология и практическое значение губок. Наибольшего видового разнообразия губки достигают в тропических и субтропических зонах Мирового океана, хотя и в арктических, и субарктичсских водах их встречается немало. Большинство губок — обитатели неболыпих глубин (до 500 м). Число глубоководных губок невелико, хотя их находили на дне самых глубоких абнссальных впа- 4 Б дин (до 11 км). Губки поселяются преимущественно на каменистых грунтах, что связано со способом их питания. Большое количество иловых частиц забивает канальную систему губок и делает их существование невозможным. Лишь немногие виды живут 110 на илистых грунтах.
В этих случаях у них обычно имеется одна или несколько гигантских спикул, которые втыкаются в ил и приподнимают губку над его поверхностью (например, виды родов Нуа!оз(у1из, Нуа(цвета) (рнс. 87), Губки, обитающие в приливно-отливкой зоне (на литорали), где они подвергаются действию прибоя, имеют вид наростов, подушечек, корочек и т. и. У большинства глубоководных губок скелет кремневыи — прочный, но хрупкий, у мелководных губок — массивный ичи эластичный (роговые губки). Фильтруя через тело огромное количество воды, губки являются мощными биофильтраторамн. Этим они способствуют очистке воды от механического и органического загрязнения.
Губки часто сожительствуют с другими организмами, прис ем в одних случаях это сожительство носит характер простого комменса- Ю лизма (квартирантство), в других приобретает характер обоюдно полезного симбиоза. Так, колонии морских губок служат местом поселения большого числа разных организмов— кольчатых червей, ракообразных, змссхвосток а.' м'.' .х .к (иглокожие) и др. В свою очередь, губки часто поселяются на других, в том числе подвиж- е ". ных, животных, например ца панцпрс крабов, раковинах брюхопогих моллкаскон и т.
п. Для некоторых, в особенности прссноводпых губок, характерен впутрнклгточный симбиоз с одноклеточными зелеными водорослями (зоохлорслламп), которые служат дополнительным источником кислорода. При избыточном развитии водоросли частично перевариваются клетками губки. Своеобразную экологическую группу представляют сверлящие губки (род СПопп). Поселяясь на известковом субстратс (раковипы моллюсков, колонии кораллов, известковые породы н т.
п.), оии образуют в пем ходы, от- Е крывающиеся наружу небольшими отверстиями (рпс. 88). Через эти отверстия выступают рпс. вв раковнны устрнпы, выросты тела губки, несущие оскулумы. Меха- пораженные сверлвщей субнизм действия сверлящих губок па субстрат '"" ша колтуна). еще неясен. В растворении извести, по-види соннслсннымн отвсрстнвмн мому, существенную роль играет выделяемая просвсрленнымн губкой; губкой углекислота. Б — лолы н каналы, проде- Практическое значение губок невелико толще раковины (верхннй В некоторых южных странах имеется проны- слой раксщнны удален) сел обладаннпнх роговым скелетом туалетных губок, используемых для мытья и различных техничсских целей. Их ловят в Средиземном и Красном морях, Мексиканском заливе, Карибском море, Индийском океане, у берегов Лвстралии.
Промысел стеклянных губок (преимуществеино Еир1есге((а), используемых в качестве украшений и сувениров, существует также у берегов Японии (см. рис, 87). Классификация. Классификация типа губок базируется па составе и строении скелета. Разли иют трн класса.
КЛАСС !. ИЗВЕСТКОВЫЕ ГУБКИ (СА!.СА!(ЕА, ИЛИ СА!.С!8РО(а)6!А) Скелет слагается из игл углекислой извести, которые могут быть четырехосными, трехосными или одноосными. Исключительно морские, преимущественно мелководные небольшие губки. Онн могут быть построены по асконоидному, снконоидному илн лейконоидному типу. Типичные представители — роды ('.еисозо(еп(а, 5усои, г'.еисоп(а (см. рис. 76). КЛАСС !1. СТЕКЛЯННЫЕ ГУБКИ (НУА!08РО("16!А) Морские преимущественно глубоководные губки высотой до 50 см.
Тело трубчатое, мешковидное, иногда в виде бокала. Почти исключительно одиночные формы сиконондного типа. Кремневые иглы, слагаю- Рнс. 89. Раэреэ перез стенку тела стенлянноа губки Еир(ес(епа аэрег- дщигл (но Шульце): у — поасркностный (Лермальный) слой, 2 — сннцнтнальныс перемычки н наружном слое тела, Э вЂ” жгутнконые камеры, ( — мелкие нглы (мнкросклеры), 5 — крупные иглы (макросклеры) щие скелет, крайне разнообразны, в основе трехосные.
Часто спаиваются концами, образуя решетки разной сложности (рис. 89). Характерная черта стеклянных губок — слабое развитие мезоглеи и слияние клеточных элементов в синцитиальные структуры. Типичный род Еир!ес(еНа (см. рис. 80). У некоторых видов этого рода тело цилиндрическое, до 1 м в высоту, иглы у основания, втыкающиеся в грунт, достигают 3 м длины. КЛАСС !11. ОБЫКНОВЕННЫЕ ГУБКИ (ОЕМОЗРО)(!О!А) К этому классу принадлежит большинство современных губок. Скелет кремневый, спонгиновый или сочетание того н другого.
Сюда относится отряд четырехлучевых губок (Те1гахоп!а), скелет которых слагает. 1!2 ся четырсхосиымн иглами с примесью одноосных. Характерные представители; шаровидные крупные геодии (беог((п), ярко окрашенные оранжево-красные морские апельсины (Те1Ь~а), комковпдные яркие пробковые губки (сем, БпЬсг!1Ыае), сверлящие губки (сем. С!!оп!бас) и многие другие (см. рпс. 88). Второй отряд класса ГУсшозропп!а— кремнероговые губки (Согпаспзропя!дв). В состав скелета входптспонгин как единственный компонент скелета или в разных соотношениях с кремневыми иглами. Сюда припадлсжат туалетные губки, немногочисленные представители пресноводных губок — бадяг из сем.
Вропп!!!!бае (см. рис. 84), эндсмичныс байкальские губки сом. ЕпЬош!гзй!Ыае. Филогеяия типа Яроидга В организации губок много признаков болыпой примитивности: отсутствие настоян!пх дифференцированных тканей и органов, чрезвычайная пластичность клеточных элементов, отсутствие резко выраженной индивидуальности в колониях — все это свидетельство того, что губки — просто устроснныс представители миогоклеточных.
Если принять теорию Мечникова о происхождении мпогоклеточных (с. 93), то легко видеть, что личинка, свойственная большинству губок,— парснхимулг (см. рис. 86), по строснию почти полностью соотвстствуст гипотетической мечнпковской фагопителле. У нее имеется поверхностный, эктодермальный слой жгутиковых клеток и внутренний рыхлый слой клеток — эптодсрма. Можно предположить, что фагоцптелла перешла к сидячему образу жизни и таким путем дала начало типу губок. При этом, как уже отмечалось (с. 109), судьба клеточных слосв фагоцителлы у губок оказалась иной, чем у прочих многоклеточпых («извращение» зародышевых листков): наружный эктодермальчый слой жгутиковых клеток у губок дал начало пищеварительному слою хоаноцитов, который вместе с тем осуществляет кинетическую мерцательпую водо- движущую функцию; внутренние энтодермальные клетки зародыша, которые у других групп животных дают начало энтодермальной кишке, у ~убок превращаются в клетки поверхности тела (дермальные) и в клеточные элементы мезоглси.
Все эти факты говорят о том, что отделение губок от ствола многоклеточных произошло очень рано, еще до того, как определилась окончательная судьба двух основных клеточных пластов тела. Некоторые зоологи считают, что губки произошли от колониальных воротничковых жгутиконосцев независимо от прочих многоклеточных. Другие полагают, что многоклеточные происходят общим стволом, от которого очень рано отделились губки. Второй взгляд представляется более обоснованным потому, что личинка — паренхимула губок — сходна с планулой кишечнополостных. Это говорит об общности их происхождения.