В.А. Догель - Зоология беспозвоночных (1108373), страница 25

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 25)

Рагакоа, таким образом, являются животными, как бы вывернутыми наизнанку. Ецп!е1ахоа объединяют основную массу многоклеточных, включающую много типов. Все Ешпе1ахоа характеризуются дифференцированными тканями, наличием настоящей нервной системы, резко выраженной индивидуальностью отдельных особей. Ешпе(ахов распадаются на два раздела — лучистых, или двухслойных (Вайа!а, з. О!р!оЫаз1!са), и билатсральных, или трехслойных (В!!а1ег!а, з.

Тг!р!оЫаз1!са). Лучистые характеризуются наличием нескольких плоскостей симметрии и радиальным расположением органов вокруг главной оси тела (с. !14). Кроме того, при нх онтогенезе образуются лишь два отчетливо выраженных пласта: эктодерма и энтодсрма, тогда как третий зародьппсвый листокв мезодерма — находится в зачаточном состоянии. К лучистым относятся два типа: кишечнополостные (Сое!еп1ега1а) и гребнсвики (С1епорпогз). В!!а1ег!а обладают одной плоскостью симметрии, по обе стороны которой располагаются в парном числе различные органы. Двусторонняя симметрия может нарушаться, и животныс становятся асимметричными (брюхоногнс моллюски) или радиальными (иглокожие).

Однако все эти изменения симметрии носят вторичный характер и развиваются как в филогенсзс, так и в онтогенезе на основе первоначальной двусторонней симметрии. Помимо эктодермы и эндотермы у В!!а1сг!а всегда есть ясно выраженный третий зародышевый листок (мезодерма), за счет которого в онтогенезе развивается значительная часть внутренних органов. В основе дальнейшей классификации типов, принадлежащих к Вйа1ег!а, лежит понятие о полости тела, которая у многих трсхслойных животных обладает разными характернымн особенностями.

Полостью тела называют пространство между стенкой тела (состоящей из кожных покровов и прилегающей к нпм мускулатуры) и кишечником. У низших В!!а1ег!а (именно у плоских червей и немертин) полость тела отсутствует, так как это пространство занято соединительной тканью паренхнмы. У других билатеральных животных полость тсла выражена, заполнена жидкостью, омывающей внутрсиннс органы и играющей важную физиологическую роль, так как она является посредником в распределении но телу кислорода, питательных веществ н в выведении конечных продуктов обмена веществ. Кроме того, она, как н целом, выполняет опорную функцию (см. ниже).

Эта так называемая первичная полость тела характерна только для первнчнополостных червей ()чеши!Ьс!т!п!)зса), а также скребией (Асан()зосерпа!а). У нсе нет собственных клеточных стенок, У всех высших В!!а1сг(а (напримср, у типа Аппе!Ыа) имеется вторичная полость тсла, или целом. Морфологичсски целом отличается от первичной полости тела наличием собственных клеточных стенок, которые в онтогенезе всегда формирук)тся за счет третьего зародышевого листка — мсзодермы. Стоики, ограничивающие целом, представляют собой однослойный эпитслнй, называемый целомнческнм ити перитонсальпым эпителием.

Этот эпителий одевает внутреннюю поверхность стенки тела, прилегает к кишечнику и ко всем внутренним органам. За его счет образуются особыс каналы (цсломодукты), сообншющис полость целома с внсншсй средой. Таким образом, целом представляет собой нс просто пространство между внутренними органамн, но вполне оформленный орган. В цсломе обычно происходит рост и созревание половых клеток. Неломическая жидкость нередко играет существенную роль в процессах дыхания н выделения. Наконец, очень важно опорное значение цслома. При сокрашении мышц стенок тела давление передается на цсломическучо жидкость, которая вследствие своей нссжнмасмости делает тело животного упругим, т. с. играет роль «гидроскелста»ч По отсутствию или наличию целома раздел В!!а1ег!а делится на два подраздела: нецсломичсских животных (Асос!оша1а или Ьсо!есЫа) и цсломических животных (Сое!огпа1а).

К первым относятся плоские черви (Р!а(йс!ш!п(пез), псрвичнополостные черви (Хеша(пс!гп!п1пез), скребнн (Аса(цоссриа!а) и немертины (Хсшсг1!и!), ко вторым — все остальные билатсральные жнвотпыс. Наконец, Сое!огпа1а распадаются на две большие группы — псрвнчноротые (Рго1оа(ош!а) и вторичиоротые (Рси1егоз(ош!а), которые различаются главным образом особенностями эмбрионального развития. У Рго1оэ1ош!а первичный рот (бластопор) зародыша (именно гаструлы) переходит в рот взрослого животного илн жс дсфннитивный рот образуется иа месте первичного рта. Мсзодерма формируется, как правило, телобластичсским способом, т. е.

из пары специальных клеток зародыша (см. развитие кольчатых червей — с. 26!). К первичноротым относятся типы кольчатых червей (Аппе!Ыа), моллюсков (Мо1!изса), членистоногих (АгФгорос)а) и онихофор (Опус)торйога). Су~цсствуст, однако, и другая точка зрения, согласно которой к Рго1оз1оши наряду с перечисленными группами относятся все низшие двустороннс-симметричные жнвотпыс (Асос!огпа1а). Это объясняется тем, что Гроббеп (!908), впервые обосновавшцй раздслснис цсломических животных па первично- и вторичноротых, рассматривал низших червей как утративших целом потомков вторичнополостных животных. На этом основании он и отнес нх к первичноротым. С тех пор включение низших В!!а1ег!а в группу Рго1оз(опз!а получило широкое распространение. Мы, однако, не можем согласиться с мнением, что предками Асое!оша(а были целомические животные.

Отнесение низших В1)а1ег)а к первичноротым можно оправдать, признав только независимое происхождение обеих эволюционных ветвей (Рго1оз(от(а и Оеп1егоз(огп(а) непосредственно от предков, стоящих па уровне кишечнополостных, что представляется недостаточно обоснованным, 1)ен1егоз1ош(а — это вторичнополостные животные, у которых па месте бластопора образуется заднепроходное отверстие взрослого животного, дефинитивный рот закладывается позднее и независимо от первичного рта личинки, мсзодерма формируется путем выпячивания боковых стенок кишечника, т.

е. энтсроцсльным способом. Ко вторичноротым принадлежат типы иглокожих (Есп(пог)егша1а), полухордовых (Неш)согда1а) и хордовых (Спогда1а). У высших групп первичноротых (членистоногие) и вторичноротых (позвоночныс) указанные особенности эмбрионального развития могут вторично видоизменяться. Первичноротые и вторичноротые охватывают подавляющее большинство целомических животных. Однако су~цествуют некоторые типы, организация, характер эмбрионального развития которых не укладываются полностью в рамки этих двух больших групп,— это шетинкочелюстпые (С)зае1одпайа), щупальцсвые (Тсп1асн)а1а) и погонофоры (Родопорпога). Эволюция этих типов шла, вероятно, независимо от вторичноротых и первичноротых.

НАДРАЗДЕЛ РНАСОСУТН 1 ОБКОЛ Наиболее примитивные многоклсточные животные, сохранившие основные особенности строения первобытных Ме1ахоа. К ннм относится один тип. ТИП ПЛАСТИНЧАТЫЕ ЖИВОТНЫЕ (Р(.АСОУОА) Тело 1>!асохоа слагается из наружного эпителиобразного слоя жгутиковых клеток и внутренней массы амебообразных клеток — паренхимы. До снх пор известны ли>нь два представителя этого типа: Т»7сйор1ах аНйаегепз и Тпсйор1их гер1апз, оба описаны еще в конце прошлого нека, но до недавнего времени ошибочно принимались за аберрантных личинок кишечнополостных. Только в 1971 г.

удалось наблюдать половое размножение трихоплакса и доказать, что это нормальный взрослый организм. Тг1сйор1их — морское, ползающее по поверхности водорослей существо. Тело его в виде очень тонкой сероватой пластиночки, не более 4 мм в поперечнике. Животное медленно скользит на своей нижней поверхности, прилегающей к субстрату, и при этом меняет очертания. Направление движения тоже легко меняется; тело не имеет постоянных переднего н заднего концов и определенной симметрии. Ползущий трихоплакс напоминает гигантскую амебу (рис. 73,А).

Строение и физиология, Нижний, прилегающий к субстрату клеточный слой, условно называющийся «брюшпым», состоит из высоких клеток, несущих каждая по одному жгуту (рнс. 73,Б). Всрхпий, или «спинной», клеточный слой обладает признаками так называемого погруженного эпителия (см. с. 149). Каждая из его клеток состоит из лсжаШсй на поверхности цитоплазматической пластинки с одним жгутом и погруженного в парснхиму клеточного тела с ядром, Нскоторыс нз этих клеток содержат довольно крупную жировую (липидпую) вакуоль. Характерно, что покровный слой клеток ничем нс отграничен от парснхимы (основная, или базальная, мембрана отсутствует). Все внутреннее пространство животного заполнено массой очень разнообразных амебоидных клеток, способных перемещаться посредством пссвдоподий.

Многие клетки брюшного эпитслия, по-виднмому, утрачивают свой жгут, погружаются внутрь тела и превращаются в амебообразные элементы. То же происходит и с некоторыми клетками спинного эпителия, хотя и в меньшей степени. Среди клеточных элементов паренхимы особенно выделяются крупные и веретеновидные клетки, которые тянутся от брюшной стороны тела к спинной и обладают сократительной функцией. Трихоплакс может накрывать телом скопления пищевых частиц (например, жгутиконосцев Сгур(отопаэ), изливазь на них пищеваритель- 98 ный секрет клеток брюшного эпителия и возможно всасывать затем своей поверхностью продукты наружного пищеварения.

Вместе с тем наличие в некоторых амсбоцитах парснхимы пищеварительных вакуолей говорито том, что питание осуществляется также посредством фагоцитоза. Рис. 73 Организация Тггсйор(ах Л вЂ” Тысйор1ах аг(йаегепз. Изменения формы тела одной особи, зарисованные через каждые 1О мин (по Шульце); Б — поперечный разрез через Тг(сйор1ах зр. (по Иванову); Б — дробление яйца Тг(сйор1ах аг(йаегспз (по Греллю): т — спивной зпитслий; т — мезсихнмиые клетки среднего слоя, 3 — брюшной зпятелнй, 4 — пи- щеварительная вакуоль в мезенхнмной клетке (по Греллю) Механизм «амебоидного» движения у Тт1сйор)ах, который совершенно лишен мускульных элементов, остается загадочным. Можно только предполагать, что веретеновидные клетки паренхимы с их митохондриальным комплексом способны сокращаться и что это имеет прямое отношение к движению животного.

Однако вряд ли только этим можно объяснить все изменения формы тела. Размножение и развитие. Еще в прошлом столетии удалось наблюдать бесполое размножение Тг(сйор!ах путем деления тела надвое. Недавно было описано и почконание. Оно происходит на спинной стороне тела и приводит к отделению мелких бродяжек, способных быстро плавать при помощи жгутов и служащих для расселения вида.

Характеристики

Список файлов книги