В.А. Догель - Зоология беспозвоночных (1108373), страница 21
Текст из файла (страница 21)
58). У некоторых видов на месте соприкосновения пелликула обеих особей растворяется и между конъюгантами образуется более или менее широкий соедп- я нительный цитоплазматив ческий мостик. У других видов во время конъюгации целостность пеллику— лы не нарушается. Существенные изменения во время конъюгации претерпевает ядерный аппарат (рис. 58). МакронуЮ клеус конъюгантов распат Я дается на части и посте- пенно резорбируется в Рис.
59. Конъюгнцин инфузории Сус(арак())шт Ыра(- та(ин) (ло Дагелю); ус сначала делится дважу — оаражиие, 2 — мианемы (мускульные еалакание), 3 и р — женское ядро (праиуклеус), 4 н у — мужское ядро (нро- ды. Это мейоз, Во время нр „Ус), Р, 4 — с ' Я, У вЂ” л еие- которого происхо. ит рернруюжий менроиунлеус дукция числа хромосом, и диплоидный комплекс их превращается в гаплоидный, далее три из четырех ядер разрушаются и резорбируются в цитоплазме, а четвертое снова делится. В результате каждый конъюгант обладает двумя ядрами, происшедшими из микронуклеуса.
Это половые ядра — пронуклеусы. Одно из них (мигрирующее, или мужское) покидает конъюгант и переходит в соседнюю особь, где и сливается с единственным оставшимся в нем стационарным (женским) ядром; то же происходит и в другом конъюганте. Оба половых ядра (стационарное и мигрирующее) сливаются, и таким образом восстанавливается диплоидный комплекс хромосом.
У некоторых инфузорий на мигрирующем ядре появляется на одном конце острый носик, на другом — хвостообразный вырост и оно по строению становится похожим на живчик, лишний раз подтверждая мужскую природу мигрирующего ядра (рис. 59). Так, к концу конъюгации каждый конъюгант имеет по одному ядру двойственного происхождения, или сннкарнон. Примерно в это время инфузории отделяются друг от друга. У разошедшихся конъюгантов (которые теперь называются эксконъюгантами) происходит процесс реконструкции нормального ядерного аппарата, Он довольно сложен и в деталях протекает неодинаково у разных видов инфузорий.
Сущность его сводится к тому, что синкарион митотически делится один, два или три раза и часть ядер — продуктов деления — становится микронуклеусами, другая часть преобразуется в макронуклеусы. Процесс преобразования продуктов деления синкариона в макронуклеусы выражается прежде всего в повышении содержания ДНК, в основе которого лежит многократная репликация макромолекул.
В развивающемся макронуклеусе появляются многочисленные ядрышки, которые в микронуклеусах и синкарионе отсутствуют. После завершения реконструкции ядерного аппарата инфузория вновь приступают к бесполому размножению. 78 Кроме конъюгацин у инфузорий существуют и другие формы реорганизации ядерного аппарата, связанные с резорбцней старого и образованием нового макронуклеуса. Одна из них, наблюдаемая довольно часто и имеющая место у широко встречающегося вида инфузорий туфелек Рагатес1ппз ааге!1а,— автогамия.
В отношении судьбы и поведения ядер она протекает сходно с конъюгацией. Отличие от конъюгации в том, что при автогамнн не происходит временного объединения двух особей и все процессы протекают в пределах одной особи, Возникшие в результате третьего деления микронуклеуса два пронуклеуса (стационарный и мигрирующий) сливаются и образуют синкарион. Таким обра- Рис. 60. Псаммофильные инфузории нз морского песка (по Лраигесьо). А, Б — Тгаспе!апета ягаззей В, à — Сеп1гораоге!!а игапецз! Д вЂ” Сеп1гор!!оге!!а !азс!и!а!ас Š— Йе!!сорго!ос!оп тиц!пис!еа1итс Ж вЂ” Рзеиаоргого!!оп агеп!со1а; 3 — йетапе!!а санс!а1а! И— Сонг!и!оз1ота гетапеп К вЂ” !!го!ергиз та!1и!из! Л вЂ” Бггоц1!!а!игп а!отсо!из зом, автогамия —. это процесс самооплодотворения, когда сливаются вновь только что разделившихся два сестринских ядра.
Могут ли инфузории неограниченно долгое время размножаться бесполым путем или же наступление полового процесса (конъюгации или автогамии) — обязательное звено их жизненного цикла? Для ответа на этот вопрос было проведено большое количество экспериментальных исследований. Одним из методов этого исследования явилось создание индивидуальных культур, сущность которого сводится к тому, что инфузории изолируются поодиночке в микроаквариумы и после деления вновь рассаживаются.
Таким образом исключается возможность конъюгации (но не автогамии). Опыты показали, что длина периода бесполого размножения у инфузорий при разных условиях варьирует. Голодание, действие некоторых солей ускоряют наступление конъюгации, обильное и разнообразное питание задерживает ее. Но все же для большинства видов периодическая реорганизация ядерного аппарата необходима. При отсутствии ее инфузории впадают в депрессию и погибают. По-видимому, сложное ядро — макроиуклеус требует обновления. Существуют, однако, некоторые виды инфузорий, которые при оптимальных условиях культуры могут размножаться бесполым путем неограниченно долгое время.
Кроме обновления макронуклеуса половой процесс у инфузорий, как и у всех организмов, имеет большое значение как источник повышения наследственной изменчивости, Лающий материал для естественного отбора. Экология свободиоживущих инфузорий. Свободноживущие инфузории встречаются как в пресных водах, так и в морях. Образ жизни их разнообразея.
Часть инфузорий — планктонные организмы, пресноводные и морские. Среди последних распространены малореспичные инфузории сем. Т1п(1ппоЫеа (см. Рис, 64), живущие в легких прозрачных домиках, из которых на переднем конце выдается их ресничный околоротовой аппарат. Имеется большое число морских и пресноводных видов бентических инфузорий. Оин ползают по дну, водным растениям н т. п.
Очень богат видами, относящимися к разным отрядам, экологический комплекс инфузорий, населяющий толщу прибрежного морского песка (псаммофильная фауна). Эти инфузории живут в своеобразных условиях — в капиллярных просветах между частицами песка. В этой связи у них выработался ряд интересных адаптаций. Многие из них (рис. 60) имеют форму длинных тонких лент, ресничный аппарат, позволяющий протискиваться между песчинками, хорошо развит. Тело у многих ",ьы обладает сократимостью. Псаммофильных инфузорий описано больше ста видов.
Кроме свободноплаваюших :="'- ='л' инфузорий в пресной и морской ==,5 воде существуют многочисленные ' - ~,-:.='.— .,(йс':Ф виды (отряд кругоресничных), йик=-", ==== ~:; прикрепляюшиеся к субстрату нссократимыми или сократимыми стебельками (см. Рис. 65, 66). -' ° 'еа', Нередко эти сидячие инфузории поселяются на подвижных объектах — моллюсках, насекомых, ракообразных. Рис. 6Ь Четыре инфузории Ио1ъмит нааи1ит, пожирающие инфузорию туфельку (ио Гессе) уже отмечалось (с. 74), инфузо- 80 рии чрезвычайно разнообразны. Большое число их питается бактериями, некоторые «предпочитают» одноклеточные водоросли.
Существуют немногие раститсльноядные виды с ограниченным числом пищевых объектов. Например„одна из пресноводных инфузорий (Мазки((а огпа(а) питается только нитчатыми сиисзелеными водорослями, которые она скручивает спиралями в эндонлазмс. Рацион инфузорий-хищников разнообразен. Некоторые охотятся за добычей, которая порой больше их самих. Например, дидннии (0Ы(п(- ипт) питаются значительно более крупными туфельками (Рагатес(ггт) (рис. 61). Они поражают добычу хоботком, а затем засасывают ее, раздуваясь при этом, как шар.
Максимальные размеры свободноживущих инфузорий составляют 1 — 1,5 мм в длину (например, 5риоз(огпипч), так что они видны простым глазом. Свободноживущие инфузории играют заметную роль в пищевых цепях водоема как пожиратели бактерий и некоторых водорослей. В свою очередь, они служат пищей многим беспозвоночным, а также только что вылупившимся из икринок малькам рыб. В определенные периоды жизни мальков инфузории составляют основу их питания. Почвенные инфузории и другие почвенные простейшие. В настоящее время доказано, что некоторыс мелкие виды инфузорий (Со(рог(а, Со(рщ(ит), жгутиконосцы н очень мелкие амебы могут жить в почве как в активном состоииии, так и в состоянии цист.
Исследования последних лет показывают, что фауна простейших играет немаловажную роль в жизни почвы. Сложные взаимоотношения устанавливаются между фауной простейших и бактериальной почвенной флорой. Бактерии служат пищей для простейших. Однако простейшие не только поедают нх, ио и выделяют некотооые вещества. стимулирующие размножение бактерий (особенно азотфиксирующих).
Показана, что в ряде случаев простейшие способствуют повышению плодородия, особенно южных хорошо увлажияемых почв (например, в зоне культуры хлопчатника). Этот очень важный практический вопрос требует дальнейших исследований. Паразитические инфузории многочисленны и многообразны. Остановимся кратко лишь на важнейших представителях. Богатая видами (свыше 120 видов и разновидностей) группа паразитических инфузорий, большинство которых относится к отряду Еп(ог)(п(ошогр(та, живет в переднем отделе желудка (рубце и сетке) жвачных.
Строение этих инфузорий сложно (см. рис. 63), тело нередко снабжено шипами, выростами, а также скелетными пластинками из вещества, близкого к клетчатке. Они в огромном количестве заполняют рубец каждой особи рогатого скота, причем число их может доходить до 2 млн. на ! смз содержимого желудка. При переводе на массу это составит примерно килограмм инфузорий на один рубец. Такое постоянство нахождения и численное богатство этих инфузорий заставляет предполагать, что они симбионты рогатого скота, оказывающие, возможно, положительное влияние на пищеварительные процессы хозяина.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
