В.А. Догель - Зоология беспозвоночных (1108373), страница 18
Текст из файла (страница 18)
Эти данные, однако, требуют серьезной проверки и уточнения, Как видно из изложенного, жизненный цикл пнроплазмид существенно отличается от такового у кровяных споровикоа, у которых чередуются стадии шнзогонин, гаметогеиеза и спорогоинн, Вместе с тем электронно-микроскопические исследования последних лет показали большое сходство в строении кровяных стадий пироплазмид н зонтов споровиков. Это серьезный аргумент в пользу сближения пнроплазмнд со споровикамн. Вопрос требует дальнейших исследований. ТИП КНИДОСПОРИДИИ (СХЮОЯРОЙ101А) Все книдоспорндии — паразиты. К ним принадлежат два класса— миксоспоридии (Мухозрог|г)1а) и актиномиксидии (Ас(!пошух1г)1а).
Первые — почти исключительно паразиты рыб, вторые — паразиты малошетипковых кольчецов и сипункулид. Рассмотрим первый из названных классов. От споровнков книдоспоридии отличаются характером жизненного цикла. У них в отличие от споровиков отсутствует закономерное чередование шизогоини, полового процесса и спорогонии.
Жизненный цикл книдоспоридий всегда начинается двухъядерным амебоидным зародышем. Споры — многоклеточные образования, и формирование их происходит в течение значительной части жизни паразита. Актиномиксидии отличаются от миксоспоридий главным образом более сложным строением спор. Рис. бв. Шншечиая болезнь усача, вызываемая мнксоспоридией Мухойо(из р)е4егй Л вЂ” общий внд; Б — в разрезе (по Гоффер) 67 Число известных видов миксоспорндий около 1000. Это тканевые или полостныс паразиты, поражающие разнообразные органы хозяина: жабры, кожу, мускулатуру (рис. 50), желчный и мочевой пузыри, нервную систему, хрящи и др.
Взрослые миксоспоридии, живущие в полостях органон, представляют собой амебообразные всегда многоядерные плазмодии, размеры которых варьируют от нескольких десятков микрометров до двух сантиметров (рис. 51). Миксоспоридии локализуются в толще тканей и образуют цисты, опухоли, достигающие иногда 1 — 2 см (иногда и более) в диаметре (см. Р1!с. 51. Плвзмоднп разных аидов миксоспорпдпй (из !Пульмана).
А — Ог!Ьонпса г1!оегуеггз; Б — С1иоготухигп 1еуг!!а1; о — о!пио!!пса Уппограа; à — Мухорго!сиз саиг!а!из; Д вЂ” Крааегоерога !гге!!и!ах!з,' Š— Сер!о!леса апик! Ж вЂ” Сега!отуха гатова! 3 — Сегасотуха г!герапорзе!!ае! И вЂ” Сего!отуха аррепсиси!а1а! К вЂ” Мухи!!ит Пеуег- уйап! 68 рис. 50). Содержимос цисты заполнено цитоплазмой паразита с большим количеством ядер. Г)ослсдпне по структурным и функциональным особенностям разделяются на две категории: всгстативныс и генсративпые.
Вегстатпвцые ядра определяют все жнзпсппо пеобжтдцмые функции плазмодия: обменные процессы, синтез белков, рост и др. Генсративпые ядра дают начало особым, служа~ням для размножения стадиям — спорам. Этот довольно сложный процесс начинается с того, что вокруг генеративпых ядер обособляются небольшие участки цитоплазмы. Формируются так называемые геператпвпые клетки, обычно многочисленные и способные к самостоятельному передвижению внутри тела плазмодия. Ядро генеративной клетки через некоторое время начинает делиться и дает многоядернос образование — панспоробласт, Внутри последнего формируются две споры, н построении каждой из которых принимает участие по 6 и более ядер.
Споры миксоспоридпй чрезвычайно разнообразны (рис. 52). Снаружи опи одеты прочной оболочкой, состояшей у большинства мпксоспоридий Рис. 52. Споры разных нилов мнксоспорилнп (нз Шульмвнв) А — Л1ухоЬо1из ьигедсиз с выстреленными стреквтельнымн нггтялрн со стороны створки; Б — то же, со стороны швз;  — Гнухш!иги оузсигит; à — Сега1отухо оозаза; Д вЂ” Непггеаиуа х11гаие спз1зг Š— Нехасарзи1а гзео1Ьит с невыстрелениыии 1свсрку1 и гыстреленными стрекательными нитями из двух соединенных плотным швом створок (отряд В(ча!тц!еа) либо (что встречается значительно реже) из ббльшсго числа створок, от 3 до б (отряд Мц!!(ча!чц!еа). Створки образуются за счет обособления небольших участков цитоплазмы с одним ядром каждый.
У многих миксоспоридий створки спор обладают различными довольно длинными выростами (рис. 52, Д). Биологическая роль их сводится, вероятно, к увеличению поверхности, что способствует пассивному «парению» в воде. Внутри споры формируются стрекательные капсулы, число которых соответствует числу створок (от 2 до 6). В образовании каждой капсулы участвуют участок цитоплазмы и ядро (т. е. отдельная клетка).
Внутри капсулы находится свернутая стрекательная нить. И наконец, в полости споры располагается амсбоидный зародыш с двумя ядрами. Таким образом, спора миксоспоридий по сути дела много- клеточное образование. Споры из тела больной рыбы попадают в воду, заглатываются другой рыбой и в ее кишечнике под влиянием пищеварительного сока стрекательные нити с большой силой выбрасываются и вонзаются в стенку кишки. Створки споры раскрываются по шву, амебоидный зародыш выходит нз споры, проникает через эпителий кишки в капилляры, и, по-видимому, током крови доставляется к окончательному месту своего развития, где вскоре в результате деления ядер превращается в многоядерпый плазмодий.
В последнем вскоре начинается обособление генсративпых клеток и развитие спор. Много споров вызвал вопрос о половом процессе у миксоспоридий. Одно время принималось, что гснератнвное ядро, дающее начало папспоробласту, образуется в результате полового процесса — слияния двух ядер. В настоящее время наиболее вероятной представляется следующая форма полового процесса.
Все ядра плазмодия (вегетативные и геперативпые) диплоидны. Лишь прн развитии спор происходит мейоз, в результате чего ядра, формирующие споры (в том числе и ядра амебопдпого зародыша, стрекатсльных капсул и створок), оказываются гаплопдпыми. При выходе амсбоидного зародыша из споры (или несколько ранее) ядра сливаются, образуя вновь диплоидное ядро. К этому и сводится половой процесс. Подобная форма полового процесса называется автогамией. Таким образом, и по характеру полового процесса, и по соотношению гаплоидной и диплоидной фаз ядра в жизненном цикле миксоспоридии резко отличны от споровиков. Последние представляют собой гаплонтов с зиготпческой редукцией, все стадии жизненного цикла, кроме зиготы, гаплопдны.
У книдоспоридий дело обстоит как раз наоборот — ядра на протяжении всего цикла диплоидиы и лишь ядра амебоидов (которые можно сравнить с ядрами гамет) гаплоидны. Однако вопрос о формах полового процесса у миксоспоридий требует еше дальнейших исследований. Многие виды миксоспоридий являются прнчиной массовой гибели рыб. Особенно чувствительны к заражению этими паразитами мальки.
Очень опасен, например, для форелевых хозяйств миксоспоридий Мухозота сегеЬга!(з, поражающий хрящи молодой рыбки н вызывающий искривление позвоночника. В результате возникает заболевание, называемое «вертежом». Рыбки начинают врагцаться вокруг оси и вскоре погибают. При этом поражаются полукружные каналы. За последние годы обнаружено массовое заражение миксоспоридиями из рода Кис(оа (отряд Мц!!!ча!хц!еа) некоторых морских промысловых рыб. Эти паразиты вызывают у выловленных рыб автолиз мышечной ткани (разжижение) и делают рыбу непригодной для употребления в пищу.
7С ТИП МИКРОСПОРИДИИ (М1СКОЬРО1ч!Р1А) Относительно небольшой по числу представителей класс (около 300 видов) состоит исключительно из внутриклеточных паразитов. Наличие спор со стрекательной нитью служило основанием для сближения их с миксоспоридиями и включения в класс книдоспоридий. Однако исследования последних лет и, в частности, электронно-микроскопические наблюдения показали, что это сходство чисто внешнее, конвергентное. Споры миксоспоридий, как мы видели, — многоклеточные образования, тогда как споры микроспоридий — одноклеточные. Большинство микроспоридий — паразиты насекомых н других бсспозвоночных, небольшое число видов — паразиты рыб.
К ним относится один отряд — микроспоридии (М1сгозрогЫ|а). Размеры микроспоридий на всех стадиях жизненного цикла малы (редко достигают 10 мкм, чаще 4 — 6 мкм), что очень затрудняет исследование. В частности, вопрос о наличии у ннх полового процесса нс может считаться решенным. Споры микроспоридий имеют прочную оболочку, одноядерный или двухъядерный зародыш (спороплазму) и спирально свернутую стрекательную нить (рис.
53), При попадании споры в хозяина стрекатечьная нить с силой выбрасывается и внедряется в клетку эпителия кишечника. Длина ее в выброшенном состоянии превосходит длину споры в десять и более раз. Вместе с нитью из споры выносится и амебондный зародыш (спороплазма), который таким путем проникает в клетку хозяина. Механизм выхождсния спороплазмы из споры нс может считаться окончательно выясненным. Одни исследователи считают, что споро- плазма прикреплена к копну выстреливающейся пити.Другие, базируясь на данных электронной микроскопии, считают, что нить — тонкая трубка, через которую проходит спороплазма. Многими авторами описывались двухъядерность спороплазмы и (аналогично миксоспоридням) Рнс.
53. Микроспорпдии. Л вЂ” схема строения споры микроспоридий (по Ламу с изменениями); Б — срез через зпптелнй киюечника п~елковичного червя с шизоитами и спорами (тенета Ьотьрс(з (по Штемпелю): т — ядро, з — нить 7) слияние ядер (половой процесс). Вопрос не может считаться окончательно решенным. Проникнув в клетки хозяина, зародыш начинает энергично размножаться, образуя характерные цепочки (рис. 53) или цебольшие многоядерные плазмодии Вскоре начинается формирование одноклеточных спор, строение которых уже рассмотрено.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
