В.А. Догель - Зоология беспозвоночных (1108373), страница 15
Текст из файла (страница 15)
В результате образуется множество ядер, рассеянных в цитоплазме. Эти ядра отходят к периферии тела каждой особи и выпячивают цитоплазму в виде многочисленных бугорков. Далее каждый бугорок отшнуровывается от обшей массы цитоплазмы и становится гаметой, При этом часть цитоплазмы первоначально объединившихся в сизигий особей остается неиспользованной (остаточное тело) и в дальнейшем дегсисрирует. Гаметы, образовавшиеся в разных особях (гамонтах) одного сизигия, попарно копулируют. Интересно отметить, что у грегарин (так же как и у колониальных жгутикоиосцев, с. 45) наблюдаются все переходы от полной изогамии к анизогамии. При этом в подотряде Асер(та!!па бывает преимущественно изогамная копуляция, тогда как у Сер)за!1па — разная степень аиизогамии.
Продукт копуляции — зигота окружается плотной оболочкой, образуя ооцисту (часто не совсем правильно ее называют спорой). Внутри ооцисты протекает процесс спорогонии: ядро ее, последовательно делясь, дает начало 8 ядрам. Два первых деления представляют собой мейоз и приводят к редукции числа хромосом. У грегарин, как и у всех споровиков, редукция зиготичсская. Вслед за образованием 8 ядер цитоплазма ооцисты распадается на 8 мелких червеобразных телец — спорозоитов.
Этим заканчивается спорогония и ооциста становится способной к заражению новых особей хозяина. Г(исты с развивающимися в них ооцистами выбрасываются вместе с экскрементами хозяина наружу (или же попадают в наружную среду после смерти хозяина). Для дальнейшего развития ооцисты должны быть проглочены подходящим для их развития животным. В последнем случае оболочка ооцисты лопается и спорозоиты выходят в просвет кишечника. Там они внедряются своим передним заостренным концом в клетку кишечника, и начинается период роста. Постепенно тело спорозоита, особенно часть его, находящаяся вне эпителиальпой клетки, удлиняется, формируется эпимерит, появляется перегородка, делящая животное иа протомерит и дейтомерит.
Растущий спорозоит постепенно принимает облик взрослой грегарины. Паразитируя лишь в беспозвоночных, грегарины не имеют большого практического значения. КЛАСС П. КОКЦИДНЕОБРАЗНЫЕ (СОСС(ШОМОцРНА) В отличие от грегарин Сосс151ошогр)та на большей части своего жизненного цикла — внутриклеточные паразиты. У большинства бывает чередование полового и бесполого размножения (последнее в редких случаях может отсутствовать). Резко выраженная анизогамия в форме оогамии (с. 46). Макрогамета (яйцо) образуется непосредственно в результате роста гамоита без деления.
Микрогаметы образуются путем многочисленных делений гамонта (гаметоцита). Из отрядов, относящихся к классу Кокцидиеобразных, мы рассмотрим два — кокцидий (Сосс(81(ба) и кровяных споровиков (Наегпозрог1- б!а). Отряд 1. Кокцндни (Сосс(бйда). Кокцидии — внутрнклеточиые паразиты, имеют вид округлых или овальных клеток (без эпимерита и деления на протомерит и дейтомерит), паразитирующих в эпителиальных и других клетках кишечника, печени, почек и некоторых других органах позвоночных и беспозвоночных животных. Для них характерны два способа размножения — половое и бесполое, которые правильно чередуются. Бесполое размножение осуществляется в форме множественного де- 55 ленвя (шизогония) или особой формой деления надвое, получившего название эндодиогенни. Особенности этой формы бесполого размножения будут рассмотрены ниже (с.
60). У большинства кокцидий лишь один хозяин и спорогония частично илн полностью протекает во внешней среде. У других наблюдается смена хозяев. При этом бесполое размножение протекает обычно в одном хозяине, а половой процесс и спорогония — в другом. Таким образом, жизненные циклы кокцидий разнообразны. Рассмотрим жизненный цикл однохозяинной кокцидии из рода Е>тег>а и циклы кокцидий из родов Тохор(аята и Багсосуз(га, развитие которых связано со сменой хозяев. Многочисленные виды рода Егтег>а паразитируют в разных позво- яя среда Рис. 4!, Цикл развития кокпидий рода Е1тгг>о (ориг.
схема Е. М. Хейсина), ! — первое поколение шизогонии; !! — второе поколение шизогонии; !)! — третье поколение шизогонии; )р — га- метогоння; )7 — спорогония: 1 — спороаопты, Я вЂ” молодой шпаокт. 5 — растущий шпзонт с мпож ством ядер, Š— шпзопт, распавшийся па мерозопты, 5 — развитые макрогаметы, 5, со — развитие мпкрогамет. 7 — мпкрогаметы.
8 — ооппста. Р— оояпста, прнступающая к спорогояпп, 10 — ооппста с четырьмя споробластамп и остаточным телом, 11 — раавктке споробластов, 17 — зрелые ооппстм с че. тырьма спорами, в каждой споре по два спорозопта ночных хозяевах, в том числе кроликах, рогатом скоте и домашней птице, Многие виды патогенны и наносят существенный ущерб хозяйству. Основные этапы жизненного цикла кокциднй рода Е!жег(а изображены на рис.
41. Попавшие в хозяина вместе с ооцистой спорозоиты проникают в клетки кишечника и начинают расти и размножаться бесполым путем по. средством шизогонии (множественное деление: ядро кокцидий многократно делится, а цитоплазма увеличивается в объеме). Особь, называемая на этой стадии шизонтом, становится многоядерной. Затем тело шизонта распадается на группу (по числу ядер) мелкпх одноядсрных червеобразных клеток — мерозоитов (табл. П1,2); последние располагаются по отношению друг к другу как дольки мандарина. Мсрозоиты выходят в просвет кишечника (или другого органа). Онн активно проникают в соседние клетки и там вновь превращаются в шизонтов и претерпевают шизогонию.
Процесс этот повторяется несколько раз и приводит к многократному увеличению числа паразитов в данной особи хозяина, Однако число поколений шизонтов ограничено. У видов рода Е(тег(а оно не превышает 4 — 5. После нескольких бесполых поколений наступает половой процесс.
При этом мерозоиты, внедрившиеся а клетки хозяина, дают начало гамонтам — стадиям, из которых образуются гаметы, Они претерпевают двоякого рода развитие. Часть нх (макрогамонты), не делясь, растут, обогащаясь резервными питательнымн веществами, и превращаются в макрогаметы (яйца). Другие (микрогамонты) тоже энергично растут, но в отличие от макрогамет ядро в них многократно делится. Число образующихся ядер при этом оказывается во много раз большим, чем при шизогопии. За счет многочисленных ядер и цитоплазмы микрогамонта формируются мужские гаметы (сперматозоиды), сильно вытянутые в длину и снабженные каждый двумя жгутиками (табл. 1У, 1). Они активно подвижны.
Одна из микрогамет про. никает в макрогамету — происходит копуляция. Знгота прн этом немедленно выделяет прочную двухслойную оболочку и превращается таким путем в ооцнсту. На этой стадии ооцисты обычно выводятся с испражнениями наружу. Их дальнейшее развитие (спорогония) происходит вне тела хозяина. Внутри ооцисты ядро делится (у видов рода Е(птеНа 2 раза). Вокруг ядер обособляется цитоплазма.
Таким образом формируются 4 споробласта, вокруг которых выделяются оболочки, и они превращаются в споры,— спороцисты (у ЕГтегГа 4 споры). Внутри каждой из спор после деления ядра образуется по 2 спорозоита. Достигнув этой стадии, ооциста становится инвазионной. Если она попадет в кишечник хозяина, то спорозоиты выходят из спор и из ооцисты и начинают новый цикл развития. Электронно-микроскопические исследования последних лет показали, что кокцидии, несмотря на мелкие размеры, довольно сложной структуры, которую не удается обнаружить обычными светооптичсскнмн микроскопами. Особенно сложно устроены подвижные стадии — зонты (мерозоиты и спорозоиты). Схема строения мерозоита по данным электронной микроскопии представлена на рис.
42 и табл. 1П, 2. Снаружи тело кокцидии покрыто трехмембранной (а не двухмембранной, как полагали недавно) оболочкой — пелликулой. Под ней расположена система трубчатых фнбрилл, называемая субпелликулярными микротрубочками. Вместе с пелликулой онн образуют наружный скелет зонта (его каркас). Наружная мембрана пелликулы является интактной на всем своем протяжении, тогда как две внутренние мембраны прерываются на переднем и заднем конце, где располагаются переднее и зад- 57 н ее опорные кольца (рис.
42). В отверстии переднего кольца располагается особая конусообразная полая прочная структура, называемая коноидом, стенку которого формируют спирально закрученные фибриллы. о . К ноид несет, как полагают, опорную функцию при проникновении бчатые зонта в клетку хозяина. В передней трети зонта расположены тру и ы, число мешковидно расширяющиеся иа внутреннем конце органоидь, которых у разных видов кокцидий варьирует от 2 до 14. Они называются роптри ями. Дистальные концы их проходят сквозь кольцо коноида.
Предполагают, что в роптриях заключается вешество, способству ш проникновению зонта в клетку хозяина. Имеются наблюдения, показываюшне, что в момент контакта зонта с клеткой содер- 1 жимое роптрий изливается наружу. В переднем же конце мерозоита расположено некоторое количество (10— 2 (ФР ° 12, а иногда и до нескольких десятков) плотных извиваю- Ф ° Ф шихся тяжсй — микронем. Их функциональное значе- Ф аУ ние еше неясно. Предполагается, что онн связаны не- Ф $ посредственно с роптриями и заключающееся в них вешество через роптрии также изливается наружу. 1О Своеобразным компонен- том тела кокцидий (на всех г д стадиях цикла, кроме микрогамет) являются микропо- О а ры (рис.
42). Они представ- 0 8 ляют собой ультрамикроскоаамдр пическис впячивания пелли- 7 кулы. Две внутренние мем- О ~-. бравы при этом прорываются, наружная остается интактной. В настоящее время большинством исследователей принимается, что эти образования представляют со„~о бой микроцитостомы (ро- Ж!„-ь;ыФ" :-с:Ъ.,фб- товые отверстия на ультраО структурном уровне), через которые в цнтоплазму посту- ..4 пают питательные вещества. Следовательно, представления о питании кокцидий, как и других внутриклеточных паразитов, всей поверхностью тела, т.
е. осмотически, Рнс. 42. УльтРастРУктУРа меРозоита (клн споРо- в свете новых электронно- зонта) кокпндий (схематизнРоаано, нз ГРеллЯ). микроскопически данных у — кононд, у — мнкронсмм. 3 — мнкротрубпчкн, 4 — мнкроппра, з — жкроная капля, б — ядРа, 1 — андоплааматя- В значительнОй части долл'" ческаЯ гРанУларнаа сеть. а — пнстсрнм аппарата гольд. Ны б~~ть пересмотрены жн. Р— мктокпндрня, !Π— роптркн 58 Кроме рассмотренных органоидов, свойственных зонтам кокцидий, в цитоплазме последних присутствуют и общеклеточные органоиды — митохондрии и аппарат Гольджи (рис.
42), эндоплазматическая сеть с рибосомами, а также различные включения: зерна углеводов, липидов, белков — резервных энергетических материалов. Н ных екоторые из кокцидий принадлежат к числу возбудителей с р еерь ззаболеваний домашних животных. Эти заболевания называются кокцидиозами. Особое значение имеют кокцидии рода Е)тетка. Е. л)арпа, Е. пчгеуйиа()з и некоторые другие виды вызывают кокцидиоз кроликов, протекающий очень тяжело, особенно у молодняка, и часто являющийся причиной массового падежа животных. Еще более опасны кокцидии цыплят (Е. 1епеПа), приводя)цие их к гибели.
Серьезный вред животноводству наносят кокцидии крупного рогатого скота (Е. айуай Е. утИЮ и др.), поражающие преимущественно телят. За последние годы в связи с развитием прудового хозяйства серьезное практическое значение как вредитель карпа приобрел вид Е. сакре(Гь Меры борьбы с кокпиднозами в основном профилактические, препятствующие заносу ооцист с кормом и водой.
Кроме того, против кокцидиозов разработан ряд специфически действующих лекарственных препаратов, Токсоплазма и токсоплазмозы. В 1908 г. французскими учеными Николем и Мансо у грызунов в Северной Африке были обнаружены внутри- клеточные паразиты, получившие название Тохор1аулта ноас(й.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
