В.А. Догель - Зоология беспозвоночных (1108373), страница 10
Текст из файла (страница 10)
Колонии среди отряда Врпгпе)!аыа могут достигать значительной величины— 1,5 — 2,0 см. Классификация. В пределах подкласса радиолярий различают пять отрядов. Отряд 1. Асапйаг1а. Основу скелета акантарий, слагающегося из Вг50ь составляют 20 радиально расположенных игл (рис. 15), сходящихся в центре животного. Иглы образуют 5 поясов по 4 иглы в каждом.
Свободные концы нгл торчат из тела простейшего наружу Разная степень развития игл создает большое многообразие форм в пределах отряда. Скелетные иглы прикрепляются к наружному слою цитоплазмы при по- моши мускульных волоконец, способных к сокращению. При их сокращении нли удлинении меняется общий объем тела простейшего. Это механизм очень тонкой «настройки» для поддержакия акантарии в состоянии парения а толще морской воды.
Асапйаг(а обладают центральной капсулой, состоящей из уплогненчой цнтоплазмы. Наиболее примитивные представители этого отряда лишены центральной капсулы. Представитель— Агап(ьотегга е1азбга (рнс, !5]. Отряд 2. 5ршпеиаг1а. Единичные виды отряда лишены скелета (см. рис. 1!), но у большинства имеется разнообразно устроенный кремнеземный скелет. Наиболее примитивной в, вероятно, исходной формой служат мелкие иглы, разбросанные тангенциально в эктоплазме. В результате слияния нгл образуются шары, нередко вложенные друг в друга и соединенные радиально идущими иглами.
Центральная капсула с многочисленными порами. Представители: Тйа1азз1со1а ти1еага, Сдготуог)гутиз аь(агапиз. Отряд 3. Маззе!аг!а. Представители этого многочисленного отряда характеризуютси очень разнообразным кремнеземным скелетом. Основой здесь является четырехлучевая спикула, к которой могут присоединяться дополнительные кольца. На этой основе возникают разнообразные подчас причудливые формы скелетов в виде ажурных шапочек, шлемов, шаров и т. п. (см. рис. 13). Центральная капсула нередко не сферическая, а вытянутая в длину, веретеновндная.
Представитель — Меиизе(га сгазредога. Отряд 4. Рйаеадаг1а. В высшей степени разнообразно устроен кремневый скелет представителей этого отряда, к которому относятся наиболее глубоководные виды (рнс. 13). У некоторых имеются створки, окружающие центральную капсулу. Встречаются также разнообразные радиальные, нередко ветвящиеся иглы. Характерным признаком отряда служит строение центральной капсулы с одним или тремя крупными отверстиями вместо многочисленных пор. Характерно также наличие во внекапсулярной цитоплазме в области центрального отверстия капсулы особого образования, именуемого феодиумом.
Последний обычно окрашен пигментам в темный цвет и представляет скопление выделительных телец, а также пищевых включений и резервных веществ. Он всегда резко выделяется на фоне бесцветной цитоплазмы. Представитель — Аи1асап1йа зсо(утапгйа. Отряд 5. 5!)сио!апсиез. Своеобразные радиолярии, представленные пока единственным родом 5цсдо1опсйе, найденным в Тихом океане и Средиземном море. Характеризуется вытянутым двусторонне-симметричным телом и наличием радиальных игл, расположенных 18 — 20 пучками. ПОДКЛАСС !!!.
СОЛНЕЧНИКИ (НЕЕ!ОЕОА) К солнечникам относятся всего несколько десятков видов пресноводных и морских простейших. От радиолярий они отличаются отсутствием центральной капсулы. Тело, чаше всего шаровидное, распадается на широкую зону эктоплазмы и эндоплазму (рис. 16). Имеются многочисленные радиально расположенные аксоподии (с.
32). В эндоплазлте одно или несколько ядер. В эктоплазме пресноводных видов есть редко сокрашаюшисся пульсируюшие вакуоли. Большинство видов лишено минерального скелета. Некоторые морские солнечники имеют решетчатый сферический скелет из кремнезема. Бесполое размножение путем деления. У некоторых видов описан половой процесс. Представитель Ас((позрйаеггипг егсййот(. КЛАСС И. ЖГУТИКОНОСЦЫ (МАЗТабОРНОатА) Класс жгутиконосцев характеризуется наличием жгутов, служащих органоидами движения. Их может быть один, два или множество. Мы видели, что и у саркодовых на известных стадиях жизненного цикла (у гамет) имеются жгутики. Но у них жгутиконосные стадии преходящи, тогда как у Маз(!дор(уота жгутики присутствуют постоянно в течение большей части жизненного цикла.
Наряду с этим у немногих видов жгутиконосцев могут временно или постоянно присутствовать и псевдоподии (рис. 17). Все это указывает на близость и даже отсутствие резкой границы между саркодовыми и жгутиконосцами, что дает основание объединять эти два класса в тип Вагсоптаз((Кор)гога. Жгутиконосцы представля- ,',У ют большой интерес в том от- ',,.~к"ЗЛЧ: )ййй(;44',-',,' „л НОШЕНИИ, Чтп В ПРЕДЕЛаХ ЭТОГО "- "':;, "".' с',ачс'.Уй1 ~~- класса проходит как бы граница между растительным и животным миром. Представи— — тели ряда групп жгутиконосцев обладают хроматофорами, содержащими хлорофилл.
Эти ф~э)эггая .' ' в в ,гг. - ~Ф~~!."'тХ» -, . растения, способны на свету г г)н '~" ' ''сФ:"'.'":,'' ., осуществлять фотосинтез, другим жгутиковым свойствен гетеротрофный обмен — как все животные, они используют в Рис. 1б, Солиечннк АсбооэРЬасгшт егсьаогп~ (иа Дофлейна). А — обший вид, Б— участок тела нри большом увеличении: à — эктоплвэма, 2 — эндоплвэма, а — уинса. аксополни, 5 — ядро 36 Рис. 17. Жтутиконосеи Маатсь йагноеьа оанега (по Ф. Шульце) ." à — жгутик, 2 — ядро. а — эндаплаяма.
4 — сократнтельнвя вакуоль. 5 — вктоплвэма, 6 — псевдоподии качестве пищи готовые органические вещества. Имеются, иакоиец, виды, совмещающие обе формы обмена. Поэтому мы рассмотрим весь класс жгутикоиосцев в целом, ие выделяя из него растительные формы. Класс Маз!!цор)<ога распадается иа два подкласса: 1. Р)<у1ошаз!1- д!па (растительиые жгутикоиосцы, способные к фотосинтезу) и 2. Еоощаэ!!я!па (животпые жгутикоиосцы с гетеротрофиым типом обмеиа). Рнс.
!8. Панцирные негутнконосцы <А н Г по Рылову, Б н В по Геккелю). А — Регыга<ит; Б — Огаи<госегсисч  — Сегапит !г<росч à — Сего<<ит Ыгигкае«а. Строение и физиология. Размеры и форма тела жгутикоиосцев довольно разнообразны: оио часто бывает яйцевидным, цилиндрическим, шаровидным, бутылковидиым и т.
п. Иногда, как у представителей отр. 1)!по!!аое11а!а, тело может приобретать различные выросты и принимать причудливую форму (рис. 18), Цитоплазма делится иа экто- и эидоплазму. У некоторых Маз!!дорйога питоплазма снаружи ограничена лишь элемеитариой мембраной (у тех немногих видов, которые способны образовывать псевдоподии). У других наружный слой эктоплазмы уплотняется и образует пелликулу, в результате чего тело простейшего теряет способность к изменению формы, Наконец, у многих жгутикоиосцев иа поверхности клетки выделяется специальная оболочка; последняя у форм, относящихся к разным отрядам, может состоять из различных веществ; из хитииоидиого органического вещества, из студенистого вещества (у многих колониальных видов) или же, как у типичных растительных клеток, из клетчатки (у растительным жгутикоиосцев).
От переднего полюса тела берут начала жгутики (1, 2, 4, 8 и более— до нескольких тысяч), Если их много, оии могут покрывать все тело простейшего (иапример, в отрядах Нуреггпаз!!я!па, Ора1!и!па — с. 51), напоминая тем самым инфузорий. Длина жгутиков варьирует в широких пределах — от немногих до нескольких десятков микрометров. Если жгутов два, то нередко лишь один выполняет локомоторную функцию, тогда как второй неподвижно тянется вдоль тела и выполняет функцию руля. У некоторых жгутиконосцев (роды Тг/сйотопаз, Тгурапозота, см. ниже) жгутик проходит вдоль тела (рнс.
!9) и соединяется с последним при помощи тонкой цитоплазматической перепонки. Таким образом формируется ундулирующая мембрана, которая своими волнообразными колебаниями вызывает поступательное движение простейшего. В деталях механизм работы жгутиков различен, но в основе это винтообразное движение. Простейшее как бы «ввинчивается» в окружающую среду. Жгутик совершает от !О до 40 об/с.
Ультраструктура жгутиков, как показывает электронная микроскопия, очень сложна и обнаруживает поразительное постоянство во всем животном и растительном мире. Все жгутики и реснички животных и растений построены по единому плану (за единичными отклонениями) (табл. 1, 3, 4). Каждый жгутик слагается из двух отделов. Большую часть его составляет А свободный участок, отходящий от поверхности клетки наружу и являющийся собственно локомоториым. Второй отдел жгутика — базальное тело (или кинетосома) — меньшая г 1 Б ч л ® Рис. !9. Жгутиконосцы рода Тпсйотопаз (из Дофлейна). А — схема строения; Б — па- разитирующий в кишечнике человека Тпсйоглолаз аонцпиг г жгутнкя, 4 — ундуляруюжая мембрана, 3 — баэальяое тельце (кяяатсюомап 4 — ядро, 3 — аксо. сталь Рис. 20.
Схема строения жгутика н реснички по давным электронной микроскопии (по Нуаре-Тимотэ, с изменениями). А — продольный разрез жгутика; Б — поперечный раз рез на уровне жгутика;  — поперечный разрез на уровне аксиальной граиулы кинетосомы; à — поперечный разрез в средней части кинетосомы; Д вЂ” поперечный разрез в задней части кинетосомы: г — центральные фябркллы, т — царяферкчаскяа фнбряллы, 3 — ааружяая мембрана жгутяка, керекодяжая а мембрану тела, 4 — аксяалькая граяула, от котороа берут начала центральные фнб- ряллы, З вЂ” кяметосома 38 по размерам часть, погруженная в толщу эктоплазмы.
Снаружи жгутик покрыт трехслойной мембраной, представляющей непосредственное продолжение наружной мембраны клетки. Внутри жгутика строго закономерно располагаются одиннадцать фибрилл. Вдоль оси жгута проходят две центральные фибриллы (рис. 20), берущие начало от аксиальной гранулы. Диаметр каждой из них составляет около 25 нм, а центры их расположены на расстоянии 30 нм. По периферии под оболочкой находятся еще 9 фибрилл, причем каждая слагается из двух тесно спаянных трубочек.