В.А. Догель - Зоология беспозвоночных (1108373), страница 9
Текст из файла (страница 9)
Особенно замечательно в жизненном цикле фораминифер относительно недавно открытое чередование гаплопдной и диплоидной фаз. Мы видели, что редукция (мейоз) происходит здесьиепередобразованием гамет, как это бывает у всех многоклсточных животных, а при образовании стадий бесполого размножения -- агамет. Это единственный случай в животном мире, когда одно поколение гаплоидно, а другое диплоидно. Напротив, в растительном мире, где закономерно чередуются спорофит и гаметофит, происходит также и чередование гаплоидной (гаметофит) н диплоидной (спорофит) фаз ядра. Разумеется, это сходство нс говорит о связи фораминифер с растениями, но представляет интересный пример конвергептного развития. В деталях (строение гамет, нх число, судьба гамонтов и т.
п.) жизненные циклы фораминифер очень разнообразны, и мы не можем останавливаться на их подробном рассмотрении. Однако у всех изученных видов он слагается из двух поколений — полового и бесполого. Большинство Гогат1п1(ега живет па дне водоемов, иногда на глубинах в тысячи метров, питаясь разными мелкими организмами. Лишь немногие виды, например С(оИдеггпа, входят в состав планктона.
Раковинки этих видов снабжены обычно длинными радиальными шипами, сильно увеличиваюгцими поверхность и позволяющими «парить» в толще воды. Палеонтология н практическое значение. Корнепожки вкодят в состав очень многих морских отложений, начиная с древнейших кембрийских. толстые слои известняков, мела, зеленого песчаника и некоторых других осадочных порол состоят ьреимушественно из раковин форамнпнфер. Благодаря малым размерам и большой распространенности корненожки во многих отношениях удобнее, чем остатки крупных организмов, для определения возраста геологических пластов при поисках нефти и других полезных ископаемых. Каждый пласт имеет свою характерную фауну корнеиожек.
Поэтому в каждом нефтеносном районе достагочно один раз установить залегание нефти в определенном пласте для того, чтобы и в других местах узнавать о вероятной близости нефти по исследованию корненожск в 30 пробах пород, добываемых нз буровых скважин. В СССР, США и других странах имеются специальные лаборатории для изучения распределения корненожек в нефтеносных слоях, Этот метод широко используется в практике геологоразвелочных работ.
ПОДКЛАСС !!. ЛУЧЕВИКИ (ЯАП!ОЬАП!А) Строение и физиология. Сюда относятся Багсос((па, отличающиеся геометрической правильностью и необычайным разнообразием форм, что связано с наличием у них внутреннего скелета. Лучевики — исключительно морские животные, ведущие планктонный образ жизни. К этому подклассу относится 7 — 8 тыс. видов.
Они встречаются на всех глубинах. Советские экспедиции находили радиолярий на глубинах, превышавших 8000 м. Наиболее многочисленны оии в теплых морях. Большинство радиолярий обладает минеральным сложно устроенным внутренним скелетом. Тело их в большинстве случаев шарообразно, ио может быть и другой формы. От тела во все стороны отходят многочисленные нитевидные, частично внастомозирующие псевдоподии (рис. 11). Большинство лучевиков обладает одним крупным центрально расположенным ядром, но встречаются и многоядерные формы. Ядро, занимающее, как правило, срединную часть клетки, окружено зоной гомогенной и довольно плотной внутрикапсулярной цитоплазмы ! Рнс.
!1. Радиолярия Тка!аззордрзо ре!ад!са (из Грассе). В центре видны крупное ядро и центральная капсула 31 (рис. 12). Дело в том, что эта часть тела радиолярии заключена в прочную центральную капсулу; последняя представляет собой пронизанную отверстиями (чаще многочисленными), состоящую из органического вещества кожистую мембрану, похожую, таким образом, на органическую раковину. Лишь у одного отряда Асап1)тат(а центральная капсула з Рис.
12. Слома частей тела радиолцрии (по Стрелкову); г — анутрикапсулярная цнтоплазма. 8 — ядро, 8 — слой плотной цнтоплазмы, прнттегащщий к центральной капсуле, 4 — прокодягцне через пенистмй слой основания псеадоподий, 8 — пенистый слой, 8 — наружный уплотненный слой цитоплазмы, 7, 8 — псекдаподии состоит из слоя уплотненной цитоплазмы или может даже совсем отсутствовать.
Через отверстия внутрикапсулярная цитоплазма сообщается с ее более наружными частями — внекапсулярной цитоплазмой. Это разделение цитоплазмы радиолярий на две зоны не соответствует обычному для простейших делению на эктоплазму и эндоплазму и возникло в пределах подкласса лучевиков независимо от других групп простейших. Во внекапсулярной цнтоплазме возникает дальнейшая дифференцировка (рис. 12). Непосредственно к центральной капсуле прилежит слой зернистой плотной цитоплазмы.
За ней кнаружн следует обычно очень мощный слой пенистой цитоплазмы с многочисленными включениями — слизистыми, жировыми и т. п. Кнаружи от этого слоя расположен тонкий периферический слой сетчатой цитоплазмы, непосредственно граничащий с наружной средой. Радиолярии обычно имеют псевдоподии двоякого характера. Одни из них берут начало от самого глубокого слоя внекапсулярной цитоплазмы, проходят через пенистый слой и выдаются наружу. Другие же непосредственно связаны с самым наружным слоем цитоплазмы. Именно зти псевдоподии образуют, аплстомозируя друг с другом, сложную сеть, играющую основную роль в улавливании пиши (водоросли, другие простейшие н т.
п.). Кроме описанных форм псевдоподий у многих лучевиков есть еше прямые не ветвящиеся аксоподии (напоминающие аналогичные образования у солнечников, с. 35), обладающие осевой скелетной нитью и расположенные более или менее строго радиально. Эти псевдоподии увеличивают общую поверхность тела простейшего, что способствует «парению» в воде. К аксоподиям также могут прилипать пищевые частицы. В цнтоплазме лучевиков часто имеются одноклеточные симбиотические водоросли — зеленыс (зоохлореллы) или желтоватые (зооксантеллы). Эти снмбионты снабжают лучевика кислородом, сами же частично перевариваются и служат источником питания. Лишь немногие лучевики лишены скелета.
У большинства имеется сложно устроенный минеральный скелет, состояший из окиси кремния или же из сернокнслого стронция (5г50ч) (отр. Асан()1аг(а). В скелете радиолярий сочетаются прочность и легкость и выполняет он двоякую функцию — зашишает тело простейшего и способствует парению в воде в результате увеличения поверхности путем образования различных выростов, например многочисленных игл. Часто скелет геометрически Рнс. 13.
Различные раднолярнн (по Геккелю н др.1. А — Асипотта аззегасопзйа (отряд Врщпепаг!а), трн скелетные сферы, влозкенные одна в другую; Б — Агасйпосогуз с!гснтГекса (отряд Хаззс1аг)а), рисунок с живого экземпляра с псевдоподнямн н лопастной центральной капсулой;  — Тнзгапио па!!опа!(з (отряд Рйаеойаг!в), рисунок с жнвого экземпляра с псевдоподнямн, двумя центральнымн капсуламн н скоплением экскреторных зерен; à — Аи!оврага!з наг(аьшз (отряд Рпаеооаг!а) с ветвящимися скелетнымн иглами, центральной капсулой н скоплением экскреторных зерен 33 правильной формы (рис.
13). В нем могут сочетаться отдельные правильно расположенные иглы (спикулы), полые ажурные шары, вложенные друг в друга, различные, подчас причудливой формы образования, напоминающие колокольчики, головные уборы, короны и т. п. (Рис. 13), Размножение. До настоящего времени формы размножения радиолярий изучены еше недостаточно. Многие вилы размножаются бесполым путем, делясь надвое. При этом скелетные элементы либо распределяются между дочерними особями, либо у одной из дочерних особей скелет формируется заново. Ядро, расположенное в центральной капсуле, при этом делится надвое. Во время этого деления ядра наблюдается необычно большое число хромосом, превышающее 1000.
В последнее время доказано, что большое число хромосом зависит от высокого уровня полиплоидности ядра. Подобные высокополиплоидные ядра радиолярий называются первичными. У немногих видов радиолярий, например у Аи!агап((та зсо!у>пап()га из отряда Р)заеодаг(а, наблюдался процесс распада первичного ядра на большое число вторичных ядер, обладавших небольшим числом хромосом. Вокруг каждого вторичного ядра обособляется участок цитоплазмы и получается стадия бесполого размножения, соответствующая агамете фораминифер (с.
30). Из такой агаметы далее развивается взрослая радиолярия, а в ядре происходит умножение числа хромосом и превращение его в первичное высокополиплоидное ядро. Процесс этот, однако, полностью еше не прослежен. Что касается полового процесса, то он известен пока лишь у немногих представителей отряда Асан()уаг)а. При этом тело радиолярий распадается на множество мелких двужгутиковых гамет, сливающихся затем попарно. Из зиготы развивается взрослая акантария. Колонии.
Громадное большинство Вас)(о!ау|а одиночны, но у некоторых форм образуются шаровидные или колбасовидные колонии (рис. 14), содержащие в общей массе внекапсулярного вещества не одну, а множество центральных капсул, каждая из которых отвечает отдель- Рис. 14. Колониальная радиолярия Со((огоипт (по Геккелю): у — виекапсуляриое вещество.
2 — жировые капли в центральных капсулах, З-а — аоохлореллы 1симбиотические водоросли), 5 — закуоли анекавсулярной цятоплазмы 34 Рнс. 1о. Радиолярия АсапЯопте)га еьипсо (отряд Асапщана) (по Бючли): Г, у, а — трн расположенных в разных плоскостяк зенкина нгл, а — псевдоподии, 5 — внекапсулярная цнтО- плазма, 6 — внутрнкапсуляриая цмтоплазма, в ней разбросаны мнОгочисленные яара, 7 — мускульные волокон ца, прикрепляющиеся к цитоплазме н к иглам ной особи. Такие колонии образуются из единственной первичной особи путем деления ядер и центральных капсул, тогда как впекапсулярная цитоплазма только растет, не принимая участия в делении.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
