В.А. Догель - Зоология беспозвоночных (1108373), страница 12
Текст из файла (страница 12)
26 изображены различные колониальные жгутиконосцы, колонии которых развиваются путем монотомии. Отдельные клетки таких колоний периодически делятся (обычно не все одновременно) и таким образом увеличивается число особей, слагающих колонию. Время от времени сама колония, достигшая предельной для данного вида величины, перешнуровывается пополам. Этим путем осуществляется увеличение числа колоний. У п алинтомических колоний, к которым, например, относятся растительные жгутиконосцы семейства вольвоксовых (Ъ'о(чос1бае), размножение происходит иначе. Все клетки колонии Раис(оста (рис.
27), Еис1огтлп или только некоторые из них ((го(оох) претерпевают последовательные палинтомические деления (см. выше), благодаря чему получается сразу несколько молодых колоний. У Ралс(ог1ла или Еис1ог(ла вся мат! ерит окая колония при этом распадается на дочерние, число которых равно числу клеток старой колонии. У вольвокса лишь немногие клетки материнской колонии претерпевают палинтомические деления.
Образующиеся при этом дочерние колонии сначала помещаются внутри материнской (рис. 28). Через некоторое время старая колония разрушается и расположенные внутри нее молодые становятся свободными. У такой Рис. 26. Моиотонические колонии жгутнковьгх (из Зехвиткииз): Л вЂ” 0гоу1елорз1з аглелсала, общий вид; Б— то же, оптический разрез через честь колонии; В— то же, отдельвия деляшаяся особь; à — 5улсгурга оо1- оох; Д вЂ” СИгузозрйаеге11а 1олдирта; Š— Булига аие1- 3— 1а, обший вид колонии; Ж вЂ” то же, деляшеяся особь; — 5рйаегоеса оо1оох, общий вид; И вЂ” одни из членов колонии; К вЂ” одиночное воротничковое жгутиковое Соааз1уа 43 сложной колонии, как вольвокс, большая часть клеток не дает начала следующему поколению, а периодически умирает, так же как соматические (телесные) клетки многоклеточного организма.
Половой процесс имеет место далеко не у всех жгутнконосцев. Он преимущественно распространен у р ст растительных форм, обладающих палинтомическими колониями. Рис 27. Ропооггпа гпогит, бесполое размножение и половой процесс (по Приигс- йм ). А — плавающая колония; Б — бесполое размножение, каждая клетка колонии путем ряда палинтомических делений дает иача о л новой колонии;  — образование гамет, покидающих колонию; à — Д вЂ” копул ц я ии гамет; Š— молодая зигота; лК вЂ” зигота; 3 — выход зиготы из клеточной оболочки; И вЂ” плавающая зооспора — резуль зультат развития зиготы; К вЂ” развившаяся из зиготы моло- дая колония Р . 8.
В . А — Уо)пох д!оьаГог — участок колонии с полонымн Рис. 2 . ольвокс. клетками (по Кону); Б — УоЗрох аигеиз — колония в процесс размножения, внутри материнской колонии дочерние колонии )по Клейну) 1 — макрогамвтв, 3 — мнкрогвмвты, 3 — дочерние колонии У одиночного бесцветного жгутиконосца Ро1у1ота иве((а (рис. 29) копулирующие половые клетки (гаметы) почти не отличимы от вегетативных клеток.
Гаметы Ро1у1ота морфологически сходны — различия в строении между мужской и женской гаметами отсутствуют. Такая наиболее примитивная форма полового процесса называется изогамией (равногаметность). Подобная форма полового процесса встречается и у более просто устроенных колоний, например у вось- , уМ~ миклеточной 51ер)уааоз- Е Г © 1, Х рггаега. Но у остальных 1~' колониальных видов сем. Уо) уос1г)ае наблюдается постепенный переход к анизогамии (разногамет- б ности), когда между мужскими и женскими гаме- тами имеются морфологические различия. Уже в 16-клеточной Рапг(огта О© © одна из копулирующих 7 В Ю ю гамет несколько крупней (женская гамета, или макрогамета) другой, более рнс дд.
Жгутиконоссц Ро!угота ипсда, половой мелкой (мужская гамета, пропссс (по Логслю): ИЛИ Мнирптамста) (СМ, à — всгстативныс ссаби, у — гамсты, Э вЂ”  — псслснсватыть. рис. 27). У 32-клеточной ныс станин «спулннии гамст. В. !П вЂ” аигстэ Еиг)огта особи одних колоний, целиком не делясь, превращаются в половые — макрогаметы, тогда как особи других дают последовательными делениями (палинтомня) 64 микрогаметы. Копуляция происходит только между мужскими (микрогаметы) и женскими (макрогаметы) половыми клетками. Наибольшее сходство с многоклеточными наблюдается у колоний )Уо(оох (см.
рис. 28), у которого нс все особи колонии превращаются в гаметы, а лишь немногие. Громадное большинство клеток остается бесполыми. В колонии дают гаметы лишь 25 — 30 женских клеток и 5 — 10 мужских. Среди вольвоксов есть раздсльнополые виды, у которых на одной колонии развиваются или мужские, или женские гаметы, и гермафродитные, у которых колония дает начало обеим категориям гамет. Каждая из клеток, дающая начало микрогамстам путем палинтомии, производит 256 мельчайших двужгутикоьых клеток. Клетки женской ориентации не делятся, но растут и превращаются в крупную макрогамету, которую, как и у многоклеточных организмов, можно назвать яйцевой клеткой. Она неподвижна. Мнкрогаметы активно отыскивают неподвижныс макрогаметы и сливаются с ними. Оплодотворенная макрогамета (зигота) окружается плотной оболочкой, Через некоторое время и при благоприятных внешних условиях опа дает начало новой колонии путем последовательных палинтомических делений; старая (материнская) колония разваливается и ее соматические клетки погибают.
У всех жгутиконосцев, имеющих половой процесс, первые два деления зиготы представляют собой мейоз. Таким образом, диплоидна у них лишь зигота, все же остальные стадии жизненного цикла гаплоидны. У жгутиконосцев, следовательно, наблюдается зиготическая редукция в отличие от многоклеточных животных, где мейоз предшествует образованию гамет (гаметическая редукция) и все клетки тела, кроме зрелых половых, диплоидны.
В пределах класса жгутиконосцев наблюдаются различные формы полового процесса (копуляция). При этом наблюдаются последовательные этапы от самых примитивных форм изогамии к разным формам анизогамии. У конечного члена этого ряда— вольвокса, происходит формирование настоящих активно подвижных сперматозоидов и яйцевых клеток.
Такую форму анизогамнн называют согамией. Классификация и важней!вне представители. Представители класса жгутиконосцев широко распространены в природе. К нему относятся многочисленные свободноживущие морские и пресноводные, а также паразитические организмы. Ниже мы укажем лишь некоторые наиболее важные отряды этого класса (в современной системе насчитывают 20 отрядов) и несколько отдельных представителей, имеющих особый биологический интерес или практическое значение. нодкллсс ь рлститвльныв жгутиконосиы (рнттомлвт)о)мл) Сюда относятся жгутиконосцы растительной природы, обладающие аутотрофным или миксотрофным способом питания и соответственно несущие зеленый пигмент хлорофилл, с наличием которого связан процесс фотосинтеза.
Продуктом ассимиляции чаше всего служит крахмал или близкие к нему полисахариды. В редких случаях хлорофилл может быть утерян и организмы переходят к сапрофитному питанию в богатых растворенными органическими веществами средах. Отряд 1. Снгузошопаб)па. Состоит из мелких жгутиконосцев с 1 — 3 жгутами и с дисковиднылги хроматофорами золотисто-бурого цвета. Многие из хризомоиад способны образовывать псевдоподии. Продукт ассимиляции — полисахарид лейкозии. Обычны в пресных и морских волах, Имеется несколько колониальных видов, из которых в пресной воде часто встречаются древовидные колонии Глпоьгуоп (см. рис.
25) н шаровидные 5упига (см. рнс. 26). Отряд 2. О!попайе11а)а (Ренд!пеа). Панцирные жгутиконосцы Двужгутиковые пр ст ростейшие, обычно обладаюшие паиципем из клетчатки, слагаюшимсн из закономерно г расположенных отдельных пластинок (гоегипшит, сеганит и дрл см. рис.
18), ино да панцирь отсутствует (рис. 30). Характерно расположение жгутов — оба берут начало рядом друг с другом. Один идет далее назад и свободно выдается в окружающую среду. Другой жгут, называемый поперечным, опоясывает все тело в экваториальной плос- кости и располагается в довольно глубоком желобке г (см. рис 18). Большинство панцирных жгутиконосцев Ф з снабжено буро-желтымн, реже зелеными, хроматофорами. Тело нередко образует причудливые выросты (см.
рис. 18), увеличивающие поверхность и служащие приспособлениями к планктонному образу жизни. Среди ))!по!!ацеиа!а имеется несколько видов, утерявших хло" 'ра рофилл и перешедших к гетеротрофному аннмальному питанию. Примером могут служить ночесветки (Л!ос!Ни(-)З, са) (см. рис. ЗО) — обычный компонент морского планктона Черного моря. Л'оскциса обнаруживает способность светиться при = 1,'"*.'.', ." <! ~'"'.;,".„'-',ч*„.' механическом или ином раздражении; процесс связан с окислением жироподобных вешеств.
Продукт ассимиля";,"..;:;Х-.:! ° ;:;.:; . ции ьчподауена)а — крахмал. кроче того, в цитоплазме часто имеются в значительных количествах жировые включения. У некоторых морских форм есть глазки и особые защитные стрекательиые капсулы с выбрасываРис. 30. Ночесветка Лгос юшейся стрекательной нитью — яркий пример конвергсн- Гдиса шп)аг!з (по Гессе): нии с типом кишечиополостиых (с. 1!7). г — жгзтвк, 3 — ядро, 3— Панцирные жгутиконосцы в большинстве своем вхо- дят в состав морского и пресноводного планктона и ига — околоратовзя впадина. з — тяжя цитоплззмм рают большую роль в первичной биологической продук- 46 тнвностн Мирового океана. Это определяет нх большое значение в биосфере Землян целом.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
