В.А. Догель - Зоология беспозвоночных (1108373), страница 16
Текст из файла (страница 16)
Дальнейшие исследования показали, что эти паразиты широко распространены среди разнообразных видов птиц и млекопитающих, а также могут паразитировать и у человека, вызывая тяжелые заболевания — токсоплазмозы. Долгое время вопрос о положении токсоплазм в системе простейших оставался неясным. Лишь в 1970 г. учеными Дании, Англии и США Рис. 43. Цикл развития и способы заражения Тодор)азана допгггг (по Френкелю и др.): ! — кошка-хозяин. в котором проходят шизогоння н стадии полового цикла, у, 3, а — ств дни развития оопнст (по две споры в каждоа с четырьмя спорозоитамн в споре); б т мыши-хозяева, в которых протекает дополнительное бесполое размножение; имеет о острая инФекция (образуются кисты, изолирующие паразита от тканей хозяине), у— месвиутрнутробное заражение мышеа почти одновременно был раскрыт жизненный цик икл этого паразита и показана его принадлежность к кокцидиям.
В отличие от рассмотренных выше эймерий, у токсоплазм жизненный цикл протекает со сменой . Половой процесс и образование ооцист происходит в кишечнике хозяев. л ачьих), кото ые являются кошек (а также и других видов семейства кошачьих), о р окончательными хозяевами паразита. Бесполое ж р е азмножение может ос шествляться в разных млекопитающих и птицах. По- у видимому, любые виды этих классов теплокровных по- звоночных (в том числе и человека) могут быть промежуточными хозяевами токсоплазмы (рис. ) ф токсоплазмы имеют внд полумесяца длиной 4 — к7 мкм, шириной 2 — 4 мкм. Их ультраструктура, ормы —, как показали электронно-микроскопические исследования последних лет, идентична с таковой мерозоитов и спороов ругих кокцидий (см.
рис, 42), что лишний раз асс . Токсо- подтверждает их принадлегкность к этому клас у. .0 плазмы поражают клетки различных органов, в первую очередь ретикуло-эндотелиалыгой системы и мозга. Размножаются они путем эндодиогении — особой формы де ф : лсния, которую удалось недавно изучить бла- ( ис. 44). годара применению электронного микроскопа (рис. ). При этой форме размножения формирование двух дочер- обей происходит внутри материнской.
Закладка них осо ей п (т. е, коноида, апикальных комплексов дочерних клеток (т. е, к оптрнй, микронем и др.) происходит внутри материнской клетки одновременно с началом дел, р . Пелликула дочерних клеток образуется за счет наружной мемб аны материнской клетки, которая целиком пе- й м ы Рис. 44 Последовате л ь н ы е стадии эндодиогении кокцидий (скематизнр овано, по Шол. тизеку): 1 — «леточное ндрн 60 реходнт на дочерние особи. В тканях хозяина (в особеб нности в мозге) в результате повторных делений образуются скопления токсоплазм, включающие десятки отдельных особей (клсток). Такие скопления окружаются оболочкой и называются диетами. При попадании последних в кишечник кошки (например, при поедании промежуточного хозяина) они внедряются в эпителиальные клетки кишечника и проделывают типичный для кокцидий цикл, который описан на примере эймерий (шизогония, образование микро- и макрогамет, оплодотворенис, об азование ооцисты, спорогония).
В отличие от эймерий зрелые ооцисты Токор(азта обладают не четырьмя, а двумя спорами с четырьмя спорозоитами в каждой. Ооцисты служат источником нового заражения как промегкуточных хозяев, так и кошки. Особенность токсоплазм — распространение бесполой части цикла на множество видов теплокровных животных, многие из которых служат пищей окончательному хозяину. зяину. Источником инвазни токсоплазмой служат не тольк лько ооцисты, но также ткани зараженного Это промежуточного хозяина, содержащие токсоплазм. то может происходить при поедании зараженного животного, а также, по-виднмому, через выделения кишечника, слизистые носа н глотки.
У млекопитающих токсоплазмы могут передаваться через плаценту развивающемуся плоду. Таким образом, токсоплазмоз может быть приобретенным и врожденным (от больной матери), Рис. 45. Саркоспоридии рода Багсосузцз. А — цисты паразита н мышцах, естествен- ная неличииа (по Лейкарту); Б — участок разреза через цисту (по Алексееву) 1 — мышечное волокна, 2-3 — соединительная ткань, 4 — оболпч кв пистьс — перегоролки межлу «вмервмн, а — камеры со зрелыми цнстозоидзми 61 Рис. 46. Схема жизненного цикла Багсосуз((з стиг( (по Дюба ! — половые стелин рвзвитип в кишечнике собвки, à — спора, вышедшая ми спорозоитвми, 3 — размножение и образов пие цнстозоидов в тканях чвтельный хозяин — собака, промежтточиыа — рогатый с измеиеииими)г из паписты со зрелы- рогатого скота.
Оков скот В заражении человека существенную роль играют домашние животные (обычно кошки), которые нередко болеют токсоплазмозом или бывают бессимптомными носителями паразита. Клинические формы токсоплазмоза разнообразны: поражения лимфатической системы, тифоподобные заболевания, поражения нервной системы, органов зрения.
Вопросы эпидемиологии, профилактики и терапии токсоплазмоза в настоящее время усиленно разрабатываются в медицине. Саркоспоридии (Яагсозрог)йа) и саркоспорндиозы. Так же, как и в сл чае с Тохор!азта йопди', систематическое положение мясных споро- У виков — саркоспоридий (Багсозрошбйа) долгое время оставалось совершенно неясным. Было известно лишь, что мясные споровики паразитируют в мускулатуре различных домашних животных — у рогатого скота, овец, свиней, а также у ряда диких видов. Они образуют вытянутые в длину мешочки (рис. 45, 46) от 0,5 до 5 мм длиной, которые сначала залегают внутри мышечных волокон, а впоследствии в мышечной соединительной ткани.
Внутри цист есть сотни червеобразных одноядерных клеток (рис. 45). Недавно изученный жизненный цикл саркоспоридий (рис. 46) выявил их принадлежность к кокцидиям. При поедании окончательным хозяином (для саркоспоридий овец это собака) цист заполняющие их червеобразные клетки паразита (цистозоиты) внедряются в эпителий кишечника, где, минуя шизогонию, превращаются в макро- и микрогамонтов (как у Е!тапа и других кокцндий), из которых развиваются макро- и микрогаметы. После оплодотворения получаются ооцисты, в которых развивается по 2 споры.
Из зрелых ооцист, попавших с пищей в промежуточного хозяина (овцу), выходят спорозоиты, которые через кровь проникают в эндотелий сосудов, а затем в мышцы, где путем энергичного размножения, протекающего по типу эндодиогении (см.
р с. ), образуются описанные цисты, Многочисленные виды саркоспоридий широко распространены как в домашних, так и в диких млекопитающих. Они найдены также в птицах и рептилиях. Саркоспоридии при сильном заражении (например, при поражении мышц сердца) вызывают тяжелые заболевания. При слабом заражении болезненных явлений не наблюдается.
Отряд 2. Кровяные споровики (Наегпозрог!д!а) — обширная группа око распространенных паразитических простейших. Включает несколько десятков видов, часть жизненного цикла которых проте ае эритроцитах позвоночных животных — млекопитающих, птиц, рептилий. В отличие от кокцидий у кровяных споровиков спорогония никогда не протекает во внешней среде, а происходит в теле кровососущих насекомых (чаще всего комаров), которые и являются переносчиками этих паразитов. Кровяные споровики имеют громадное практическое значение, так как к ним относится возбудитель малярии — болезни, являющейся и до наших дней бичом населения многих тропических и субтропических стран. Жизненный цикл малярийного плазмодия (род, Р(азтоМит).
В человеке паразитируют четыре вида рода Р(азтойит. Жизненный цикл их протекает сходно. В кровь человека паразит попадает в стадии спорозоита при укусе комара рода Апорйе1ез (стадия спорозоита малярийного плазмодия вполне соответствует одноименной стадии в жизненном цикле кокцидий). Спорозоиты †оче мелкие (5 — 8 мкм длины) тонкие червеобразные одноядерные клетки (рис.
47, 1). Их ультраструктура сходна с таковой у кокцидий, за исключением того, что у спорозоитов малярийного 62 0,~ (Я~)га ! 11~ 77~"': ~ члкжк Чепррбк ®' Рис. 47. Цикл развития малярийного плазмодия рода Р!аз- гпоЖигп (ориг. схема Е. М. Хейсниа): 1 — спорозоиты, 2 — 4 — шизогония в печени (2 — спорозоит, внедрившийся в печеначную нлетку, 8 — растущий шнэонт с многочисленными ядрами. 4 — шизонт, распалающився на мерозоиты). 5 — 10— эритроцитарная шизогоння (5 — молодой шизонт в форме кольца, б — растущий шизант с псевдоподиями.