В.А. Догель - Зоология беспозвоночных (1108373), страница 20
Текст из файла (страница 20)
Первые стадии пищеварения протекают при кислой, последующие при щелочной реакции. Интенсивность питания и пищеварения в большой степени зависит от температуры и других факторов среды. В эндоплазме часть усвоенной пищи откладывается в форме различных резервных веществ, среди которых особенное значение имеет гликоген. У громадного большинства инфузорий на границе между экто- и эндоплазмой имеются сократительные вакуоли.
В наиболее простых случаях они представляют собой периодически пульсирующий пузырек, как это наблюдается у амеб и жгутиконосцев. Но у многих инфузорий строение сократительных вакуолей усложняется. У инфузории туфельки, например, оии состоят из собственно вакуоли (центрального резервуара) и расположенных венчиком 5 — 7 приводящих каналов (см. рис, 54). Кроме того, резервуар при помощи тонкого выводящего канала сообщается с окружающей средой. Выделяемая жидкость собирается из цито- плазмы в приводящие каналы; последние сокращаются и опорожняют свое содержимое в центральный резервуар, который при этом раздувается (стадия диастолы).
Далее сокращается сама вакуоль (систола) и жидкость из нее выталкивается наружу. Основная функция сократительной вакуоли — осморегуляция (с. 24). Промежуток между двумя пульсациями у инфузории туфельки прн 16'С около 20 с. Частота сокращеннй зависит от температуры и количества солей в окружающей среде: чем больше в воде солей, тем реже темп пульсации Объем выводимой через вакуоли жидкости велик; так, у инфузории туфельки с двумя вакуолями в течение 40 — 50 мин выделяется объем жидкости, равный объему тела простейшего.
Основным путем выделения продуктов обмена веществ служит пелликула, через которую они удаляются путем диффузии. Многие инфузория способны жить при очень различных парциальных давлениях кислорода. Например, инфузория туфелька, при дыхании поглощающая значительное количество кислорода, может жить в среде, имеющей лишь следы Оь При этом меняется характер обмена, в котором преобладающее значение приобретают расщепительные процессы (гликолиз), идущие в отсутствие кислорода.
Некоторые группы парази. тических инфузорий (например, живущие в передних отделах желудка жвачных) всецело существуют за счет расшепительного обмена, и свободный кислород для них ядовит. Многие инфузории имеют специальные неподвижные освязательные реснички. В эндоплазме инфузорий лежит ядерный аппарат.
Крупный макронуклеус богат хроматином (ДНП), у многих инфузорий он разнообразной формы, чаше шаровидной, яйцевидной, иногда лентовидной, четко- видной. У некоторых инфузорий макронуклеус бывает разбит на отдельные фрагменты различной величины. Количество ДНК в макронуклеусе превосходит таковое в микронуклеусе (который обычно бывает диплоидным ядром) в десятки, а неред- 75 Рпс. 57.
Делящаяся иифузория туфелька, схсматиияо (по Лапту с изменениями); 1 — сократвтельиаа вакуоль. у— рот, а — делящийся макровуклеус. 4 — делащийсв микроиуклеус ко сотни и даже тысячи раз. Это богатство макронуклеусов ДНК, как показали исследования последних лет, зависит от того, что все вли часть хромосом микронуклеуса при развитии из него макронуклсуса после конъюгацни претерпевает многократное удвоение (репликацию) (с. 21).
Благодаря этому вегетативное ядро становится по всем или цо части хромосом высоко полиплондным. Богатство макронуклеусов ДНК— черта, свойственная большинству инфузорий Но интересно отметить, что сушествует небольшое число вндон инфузорий, у которых разделение ядерного аппарата на микро- н макронуклеус отчетливо выражено, но макронуклеусы в отличие от большинства инфузорий неполиплоидпыс и содержат прилзсрно столько же ДНК, что н микронуклеусы. Эти ставшие недавно известными факты представляют большой интерес, так как показывают, что полиплоидия макронуклеуса инфузорий, возникшая в процессе прогрессивной эволюции этого типа, отсутствует у низших его представителей и, очевидно, связана с интенсификацией функций ядра в клетке простейшего. Микронуклеус (их может быть один или несколько) сферической илн яйцевидной формы.
Различия между макро- и микронуклеусом не ограничиваются размерами н формой, но отличаются и функциями. Макронуклеус — ядро вегетативное. В нем происходит транскрипция — синтез па матрипах ДНК информационной н других форм РНК, которые уходят в цитоплазму, где на рибосомах осуществляется синтез белка. ДНК макронуклеуса способна также и к репликации. Микронуклсус не осушествляет негетативных функций. В нем не происходит транскрипции (синтеза РНК), но хромосомы способны к удвоению (репликацин), что бывает перед каждым делением (митозом).
Поскольку хромосомы представляют материальный субстрат наследственной информации, то микронуклеус служит своеобразным «делов наследственной информации, передаваемой из поколения в поколение. Размножение. Инфузориям свойственно О':.- бесполое размножение, осуществляемое пу- тем поперечного деления, чаще всего в своут9 '= ..:, бодноподвижном состоянии (рис. 57). Размножение сопровождается делением обоих ядер. Микронуклеус делится митотически (табл.
1П, 1). Деление макронуклеуса, когу,, с ..' тОРОЕ ЕШЕ НЕДаВНО ОПИСЫВаЛИ КаК аМнтОЗ, на самом деле протекает своеобразно н, так же как митоз, характеризуется удвоением О: (репликацией) ДНК. У многих инфузорий © перед началом деления в макронуклеусе формируются хромосомы и происходит их удвоение, как и при обычном митозе.
Но Ов деления ядра при этом не происходит. Удво';''Ф.;,'":!' ение числа хромосом без деления называется эндомитозом. После его завершения начинается процесс деления инфузории. Хромосомы в макронуклеусе перестают быть видимыми (происходит их дсспирализация) и макронуклеус вытягивается и перешнуровывается.
При этом ранее удвоившиеся наборы хромосом распределяются между дочерними ядрами. У других инфузорий при делении макронуклеусов эндомитозы не обнаружены, но у них также делению ядра предшествует репликация ДНК, т. е. на молекулярном уровне происходит процесс, характерный для митоза и обеспечивающий преемственность наследственной информации. Во время деления инфузории происходит реорганизация большинства цитоплазматнческих органоидов. Обычно у дочерних особей заново возникают ротовые аппараты, происходит образование попых ресничек.
У многих инфузорий бесполому размножению предшествует инцпстирование и деление происходит внутри кисты. При этом наблюдается Рис. 58. Кон ьюгания ннфузорюй схема (по Грсллю с пзменснияьщ1 А — — начало конъюгащщ, в левон особа ялернмй аппарат без изменений, в правой микронуклеус вздут; Б — первое мсйотнческое деле~гне мокронуьлеуса, в левой особи метафаза, в правой — анафаза; начало распада яакронуклеуса; П вЂ” п лещгм конъюганте окончание первого деления микронуьлсуса, в правом — начало второго дслсиня мнкронуклеуса, распад макронуклсуса, г" — второе де.чение минронуклеусп; Д вЂ” одни микровуклеус в квждой осг|би приступает к третьему дслсщно, по 3 мнкронуклсусв в кагкдом конъюгантс дсгенерируют, Š— обмен мигрирующими иронуклсусами; Ж слнянне пронуклсусов, образование синкариона; 3 †зксконъюгант, деленно синкарнона; И— зксконъ|огант, начало прсвргнпсния одного из продуктов деления синкарнона в макронуклсус, К -- эксконъюгант, развитие ядерного ап.
парата закончено, фрагменты старого макронуклсуса резорбнроаа- лись в пнтоплазме дедифферсицировка органопдов движения, рогового аппарата. Само деление при этом приобретает характер палинтомии (с. 42). Инфузории в пистах размножения делятся обычно не на 2, а на 4 или большее число особей. Во время этих быстро следующих друг за другом делений ростз нс происходит. Из цист выходят инфузории гораздо меньших размеров (соответственно числу делений), чем материнская. Развивается вновь цилиатура, органоиды захвата пищи. Инфузория энергично питается и растет, а затем вновь инцистируется и размножается. При бесполом размножении промежуток времсни между двумя делениями бывает различен. При комнатной температуре инфузория туфелька делится ! — 2 раза в сутки.
Некоторые мелкие инфузории — 2— 3 раза в сутки, а инфузория трубач (Б1епуог) — 2 — 3 раза в неделю. Темп бесполого размножения зависит от условий среды — температуры, обилия пищи и т. п. Половой процесс и ядерная реорганизация. Бесполое размножение повторяется много раз подряд, но время от времени в жизненном цикле инфузорий происходит половой процесс, который носит характер конъюгации. Главное отличие конъюгации инфузорий от ранее описанных половых процессов заключается в том, что она представляет врс- менное соединение двух инфузорий. Последние обмениваются частями своего ядерного аппарата, после чего расходятся. Полного слияния конъюгирующих особей не происходит, поэтому их нельзя приравнять к гаметам прочих простейших. Во время конъюгации инфузории сходятся попарно и чаще всего прикладываются друг к другу брюшной стороной (рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
