В.А. Догель - Зоология беспозвоночных (1108373), страница 23
Текст из файла (страница 23)
Отряд брюхоресничных (Нуро1бсйа) многочислен в пресных и морских водоемах. Один нз обычных представителей его — крупная инфузория 5181оп(гыа, яа примере которой видны основные признаки отряда: наличие на брюшной стороне особых толстых пирр (результат слияния многих ресниц), на которых инфузории быстро «бегаю г» по субстрату (рис. 69). В отряде лгалоресничных (01(КО1г(сьа), у которых ресничный аппарат представлен лишь околоротовой зоной мембранслл, имеется обширное семейство Т(п((ппо(деа, включающее около 800 видов, входящих в состав морского планктона. Их тело заключено в легкую прозрачную коническую раковину (рис.
64,Б), из которой наружу выдается околоротовая зона мембраиелл. КЛАСС !1. СОСУЩИЕ ИНФУЗОРИИ (ЗОСТОИ1А) Сосущие инфузории — это сидячие формы, лишенные во взрослом состоянии ресничек, рта и глотки. У них есть щупальца, присутствующие у многих видов в различном числе (рнс. 70, 71). Они могут быть как неветвяшимися, так и ветвящимися. На концах щупальца часто вздуты и несут отверстие, а внутри них проходит канал.
Щупальца служат для ловли добычи, в основном рссннчных инфузорий, и принятия пищи. Если проплывавшая мимо сосущей инфузории ресиичная случайно заденет за одно из щупалец, то опа прилипает к нему. Затем к ней пригибаются другие щупальца, пелликула добычи растворяется и все содержимое ее по каналу щупалец постепенно перетекает внутрь сосущей инфузории. Принадлежность взрослых Ьнс(ог(а к классу инфузорий доказывается наличием у них макро- и микронуклеуса и половым процессом в форме копъюгации.
Особенно же рельефно связь с ресничными инфузориями выступает во время бесполого размножения — почкования. На свободном конце сосущей инфузории появляется один или несколько бугорков (почек), в которые входят участки макронуклеуса и по одному микро- 88 иуклеусу; микронуклеус во время почкования митотическн делится (рис. 72). Каждый бугор (почка) отщнуровывается от материнского организма, развивает на себе несколько венчиков ресничек и уплывает в виде бродяжки, напоминающей ресничную инфузорию. У некоторых Бцс(ог)а образование почек происходит внутри тела материнской особи, а не снаружи (рнс. 72). Через некоторое время бродяжка садится на субстрат, выделяет стебелек, теряет реснички, а на свободном конце те- Рис.
72. Разные формы почковаиия сосущих инфузорий. А — наружное почкование р- Е- йе1а1а дегнлирага (по Колонну); Б,  — две последовательные стадии внутреннего почкования уойорйгро срс(орлпг (по Коллзну) 89 Рис. 70. Сосущая инфузория 5рйаегорйгуа. высасыааюптая при помощи своих щупалец одновременна шесть ресничных инфузорий (по Дофлейиу) Рис. 71. Сосуптая инфузории Оелйгосоте1ез рагагуохггт с разветвленными щупальцами (по Лангу): à — пааманная рссняякая ккеузоряя, у — са«ратктсльная аакуаль, 3 — ядро (макролуклаус1 ла образуются сосательные щупальца.
Такой ход бесполого размножения указывает на происхождение сосущих инфузорий от ресничных. У Ьпс1оыа развилась своеобразная форма хищничества, связанная с сидячим образом жизни. Филогеииа подцарстеа простейших (Рго1огоа) Простейшие — одноклеточные организмы, обладающие вполне дифференцированными органоидами и настоящим клеточным ядром, делящимся путем митоза. Таким образом,ониявляются достаточно сложными организмами, представляющими результат очень длительной доклеточной эволюции, предшествовавшей появлению настоящей клетки (эукарнотной организации).
Среди эукариотных животных организмов клеточный уровень организации следует рассматривать как более примитивный и считать, что в развитии жизни на Земле простейшие появились ранее других типов животных и дали начало более сложным формам организации. На современном этапе развития жизни простейшие сосуществуют с другими более сложно организованными многоклеточиыми организмами. Это возможно только потому, что в результате эволюции представители подцарства Рго1охоа хорошо приспособились к условиям жизни и многие группы простейших (например, инфузории) биологически прогрессивны, хотя н находятся на клеточном уровне организации. Все сказанное позволяет поставить вопрос о филогенетнческих взаимоотношениях между разными типами простейших. При оценке взаимоотношений между отдельными группами простейших прежде всего возпнкает вопрос, какой из типов следует считать наиболее древним.
Споровики и инфузории не могут быть признаны примитивными: первые — как паразиты, вторые — ввиду большой сложности их строения. Труднее решается вопрос относительно саркодовых и жгутнконосцев. Саркодовыс в морфологическом отношении во многом обнаруживают наибольшую простоту строения — отсутствие постоянных (в смысле числа и положения) органоидов (рта, порошнцы, пелликулы н всех волокнистых структур), а также измснчиву|о форму тела и т.
д. Однако многие зоологи считали наиболее примитивными простейшими не саркодовых, а >кгутиконосцев и их предков. Эта точка зрения была обоснована Пашером еще в 1914 г. Ои считал, что самые древние организмы должны были питаться за счет окружавшей нх неорганической среды, и такой растительный (аутотрофный) способ питания мы находим среди Рго1охоа только у жгутнконосцев. Однако такой взгляд на фотосинтез как на древнейший способ питания сейчас нельзя считать правильным.
Акад. Л. И. Опарни в своей гипотезе происхождения жизни убедительно доказывает, что органические вещества на Земле появились раньше организмов и поэтому питание первых организмов должно было быть гетеротрофным. В пользу примитивности жгутиконосцев говорит также сходство их с такими примитивными организмами, как бактерии.
Последние обладают постоянной формой тела и жгутнкамн. Авторы, зашнщиощие примитивность жгутиконосцев, указывают на то обстоятельство, что многие саркодовые во время цикла развития прохолят жгутиковые стадии (например, гаметы радиолярий, фораминнфер). Этот факт толкуется как повторение в цикле развития некоторых саркодовых строения, которое было свойственно их предкам. Наконец, описано немало случаев перехода жгутиконосцев в амебоидное состояние для приема пищи. Все это позволяет думать, что Ьагсосйпа, вероятно, представляют группу, происшедшую от древних гетсротрофных жгу- 90 тиконосцев. Если принять эту точку зрения„то Маз((дорйога следует поставить в корне родословного древа Рго1охоа, а вместе с тем и всего животного мира.
Однако изложенная точка зрения, принимавшаяся еще недавно многими биологами, наталкивается сейчас на ряд трудностей. Электронно-микроскопические исследования показывают, что структура жгутика Маэ((дорйога очень сложная (с. 38). Она, как оказалось, ничего общего не имеет со жгутиками бактерий, которые устроены намного проще. Таким образом отпадает один из важных аргументов в пользу примитивности жгутиконосцев и связи их с бактериями.
Трудно допустить, что сложно устроенный жгутик Маз((пор)юга есть черта самых примитивных эукариотных организмов. Правильнее предположить, что классы жгутиконосцев н саркодовых происходят из древней, примитивной, нс сохранившейся до наших дней группы эукариотных гетеротрофных организмов, обладавших формой движения, напоминавшей жгутнковую, но не обладавших сложно устроенными органоидами движения. В дальнейшей филогении простейших жгутиконосцы сыграли важную роль. Бесспорно, что корни происхождения инфузорий берут начало в жгутиковых, ибо реснички обладают той же структурой, что и жгутик. В процессе эволюции от жгутиконосцев к инфузориям произошло умножение (полимеризация) двигательных органоидов и сложное преобразование ядерного аппарата (появление ядерного дуализма и полиплопдии макронуклеусов).
Тип споровиков, вероятно, также связан в своем происхождении со жгутиконосцами. Об этом говорит большое сходство в строении гамет многих 5рогохоа (кокцидии, кровяные споровикн) с типичными жгутиковыми. Много общего н в особенностях зкизнепных циклов этих двух групп: жгутиконосцы и споровики — организмы с зиготической редукцией, гаплонты на большей части цикла. Важное значение класса Маэ1(дорйога усугубляется еще и тем, что он явился источником, от которого происходят через колонии жгутико. носцев все многоклеточные животные — Ме(ахоа (с. 93). Типы СпЫозрог!8)а и М(сгозрог(г((а, вероятно, иного происхождения и их следует связать с саркодовымн.
В пользу этого говорит большое сходство амебоидных зародышей кпидоспоридий с амебами и полное отсутствие жгутиковых стадий в цикле развития. В заключение следует, кроме того, отметить, что класс Маз()йорйога находится в несомненной филогенетической связи с низшими водоросля. ми. Зеленые жгутиковыс (Рйу1отопайпа, О(поПадеПа1а, Епп1епоЫеа, Спгузошопаг)(па) можно отнести с одинаковым правом как к Рго1охоа, так и к низшим водорослям, От этих групп происходят многие другие группы водорослей. ПОАЦАГСТВО МНОГ01ИЕТОЧНЫЕ Многоклеточные характеризуются тем, что тело нх слагается из множества клеток и нх произволных.
Олнако этот признак сам по себе нс определяет еше принадлежности к Ме(ахоа. Из большого числа клеток могут слагаться, как мы видслн выше (с. 42). колонии простейших, например Еиг(огГпа, Уо(иох и лр, В теле Ме(ахов клетки всегда дифференцированы как по строению, так и но функции в различных направлениях и, будучи лишь частямн сложного организма, утратили снов самостоятельность. Напротив, клетки, составляюгцне колонию простейших (за нсклю гением половых клеток), все более илн менее одинаковы.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
