В.А. Догель - Зоология беспозвоночных (1108373), страница 19
Текст из файла (страница 19)
Некоторыс микроспоридии (Л'обета 1уотЬус(з) ведут к массовой гибели гусениц тутового шслкопряда, вызывая болезнь, называемую пебриной. Другой вид того же рода — Л'. а)у1з вызывает «понос» пчел, который тоже обычно завершается их гибелью. За последние годы проводятся интересные и перспектнвиыс работы, цель которых — разработка методов массового заражения микроспоридиями вредных насекомых — вредителей сельского хозяйства.
Несколько видов микроспорндий паразитируют в рыбах, но вред нх незначителен. ТИП ИНФУЗОРИИ, ИДИ РЕСНИЧНЫЕ (С11.1ОРНОехА) К этому обширному типу (свьипс 7000 видов) относятся простейшие, органоидами движения которых слулеат реснички, присутствующие обычно в болыпом количестве. Вторым важным н общим признаком инфузорий является присутствие в теле нх по меньшей мере двух качественно различных ядер — крупного вегетативного ядра — макронуклеуса и гораздо более мелкого генеративного— микронуклеуса.
Громадное большинство инфузорий, обьединясмос в класс С11)а1а, обладает ресничками в течение всей жизни (за исключением стадий ипцистировапия). Другая, гораздо меньшая группа инфузорий (класс Бцс1оНа) лишь на определенных этапах жизненного цикла снабжена ресничками, остальное же время лишена органоидов движения. 72 Рис. 54. Инфузории туфелька Рагатесгит саигтаеит (цо Полннскому и Стрелкову): у — реснички. у — пищеварительные вакуоли, а — мнкронуклеус, С вЂ” разовое отвар. стив, б — глотка, 6 — поращнца в момент выбрасывании неоереварснныт остатков пищи, 7 — сократительнан вакуоль Гцептральные резервуар н рациальио расположенные прннокнщнс каиалын 8 — макронуклеус, у — трикоцисты КЛАСС!.
РЕСНИЧНЫЕ ИНФУЗОРИИ (С!1.!АТА) Строение и физиология. Инфузории имеют крайне разнообразную форму, но чаще оци продольно овальные (рис. 54). Размеры их варьируют в широких пределах, Длина от 30- .40 мкм до миллиметра и более. Большинство инфузорий относится к числу относительно крупных одноклеточных организмов. Это наиболее сложно устроенные простейшие. Питоплазма всегда ясно разделяется на два слоя — наружный (эктоплазму, или кортекс) и эндоплазму.
Наружный слой эктоплазмы образует прочную эластичную пслликулу (табл. 1, 1, 2), Электронная микроскопия показывает, что она слагается из наружной двойной мембраны, внутренней двойной мембраны и просвета между ними. Снаружи пеллнкула часто бывает скульптурирована, образуя закономерно расположенные утолщения.
У инфузории туфельки (Рагапгесшт)„например, утолщения пелли- кулы представляют собой правильно расположенные шестиугольники, напоминающие собой пчелиные соты. Подобная скульптурированность пелликулы повышает ее прочность. Снаружи тело инфузории покрыто ресничками, которые в эктоплазмс берут начало от кинетосом 4 г Рис.
55. Ультраструктура элементов кортексв у инфузорий (схематизировано, по Грэну), А — перерезанная поперек кннетосома с относящимися к ней фнбрилламн; Б — соотношение отдельных компонентов в кортексе инфузории Тергпьутепа (гул)огшг5г à — перерезанная поперен кмнетосоиа с девятью триплетамн мнкрофибрнлл, У вЂ” нннетадесмельное волоконце (фибриллак 5-4 — две системы фнбрклл. слагающихся нз мнкротрубачек, 5 — уплотненная цмтаплазма, окружающая кннетасому, б — митохондрии (базальных телец).
Число ресничек может быть очень велико; так, у инфузории туфельки их 10 — 15тыс. Ультраструктура ресничексовершенно идентична таковой жгутиков, которая уже была нами рассмотрена выше (табл. 1, 3, 4; 11, 1, 2). В центре реснички расположены 2 фибриллы, 9 двойных фибрилл проходят по периферии. Оин продолжаются и в кннетосому, где становятся тройными. Равномерное расположение большого числа ресннчск представляет собой исходный и более примитивный признак для инфузорий.
Специализация локомоторного аппарата идет в двух направлениях (более подробно см. ниже прн обзоре отрядов). Во-первых, реснички концентрируются на определенных участках тела. Во-вторых, отдельные реснички могут сливаться (слипаться), сохраняя свою индивидуальность, в более крупные и соответственно более мощно работающие комплексы. Если соединяются реснички, расположенные в один или большее число рядов, то получается мерцательная перепонка. Такие структуры в зависимости от длины получают название мембранелл или мембран. Если соединяются рядом расположенные реснички в виде кисточки, то такие образования называются цирри (табл.
11, 1, 2). Особенно сложный ресничный аппарат диффсренцируется обычно в области ротового отверстия, где он приобретает новую функцию — направления пищи к ротовому отверстию. С кинетосомами связаны три основные системы фибриллей кортекса, в различной степени развитые у разных групп инфузорий. На рис. 56,А схематично представлен поперечный разрез кинетосомы (на основе электронно-микроскопических данных) с девятью триплетами перере- 73 ванных продольных фибриллей (сравните с рис. 20,Д). От кинетосомы отходит поперечно исчерченное волоконце — кииетодесма и два пучка фибриллей, слагающиеся из микротрубочек. Основание кинетосомы окружено подковообразной зоной уплотненной цитоплазмы. На рис.
55,Б показано соотношение всех названных компонентов в кортексе инфузории Те1гайутепи руг1(огт1з. Все эти структуры имеют, вероятно, опорное значение. У некоторых инфузорий в эктоплазме располагаются сократнтельные волоконца — мионемы (табл. 1, 2), благодаря чему такие виды способны к резкому сокращению (5(еп(ог, Яр1гоз(оптит). Наконец, в эктоплазме же многих инфузорий залегают особые защитные приспособления — трихоцисты — короткие палочки, контактирующие с наружным слоем пеллнкулы при посредстве особого выроста н расположенныс перпендикулярно поверхности тела. Прн раздражении животного трихоцисты Рис.
56. Инфузория Но выстреливают наружу, превращаясь в длинг0льгд~ ' ~'рманал'"мя ную упругую нить (табл. 1, 5) Нити вонзаютверстяя (пь Корлису) ся в тело врага или добычи и, по-видимому, вносят в него какое-то ядовитое вещество, так как оказывают сильное парализующее действие на пораженных животных, Ротовое отверстие присутствует у нсех инфузорий, за исключением некоторых эндопаразитических форм. поглощающих пищу всей поверхностью тела. Исходной и наиболее примитивной формой ротового аппарата следует считать его терминальное расположение на переднем конце, при правильном продольном расположении рядов ресниц н отсутствии специально дифференцированных ресиичек, связанных с ротовым аппаратом (роды Но1орйгуа, РгогоНон, рис. 56) .
У более специализированных форм происходит смещение ротового аппарата на одну (брюшную) сторону тела (см. рис. 54). Часто при этом образуется более или менее глубокое впячиванне (перистомальное впячивание, или перистом), на дне которого и открывается ротовое отверстие, ведущее в глотку и далее в эндоплазму. Одновременно с этим в области ротового отверстия дифференцируются ресницы, сливающиеся в мембранеллы, служащие для направления нищи к ротовому отверстию. Основу этой околоротояой цилиатуры (ресннчного аппарата) составляют обычно три параллельно расположенныс мсмбранеллы.
Строение ротового аппарата у многих инфузорий различно, что связано с характером пиши. Многие инфузории питаются бактериями и другими мелкими органическими частицами. У ннх ротоное отверстие постоянно открыто, и непрерывно работающая околоротовая цнлиатура загоняет в рот пищу, поступающую далее в глотку. У подобных инфузорий (инфузория туфелька) процесс захвата пшцн происходит непрерывно, и, пока инфузория живет, она непрерывно питается. У других инфузорий ротовос отверстие открывается только в момент захвата пищи.
К числу таких видов относятся довольно многочисленные хищники, питающиеся другими, обычно более мелкими простейшими. У хищных видов глотка часто окружена особым так' называемым палочковым аппаратом, слагающимся из прочных эластичных палочек. Они составляют опору глотки при прохождении через пее иногда весьма объемистой пищи, Проглоченная пища попадает в эндоплазму, где происходит ее псренариваннс.
На дне глотки в эндоплазме 74 образуются капельки жидкости — пи~цеварительная вакуоль. Наполнившись пищей, вакуоль отрывается от глотки и увлекается током плазмы, описывая в теле инфузории определенный для данного вида инфузорий путь. Во время передвижения в эндоплазме пища переваривается под действием ферментов, поступающих из эндоплазмы внутрь вакуоли. Оставшиеся внутри вакуоли непереваренные остатки пищи выталкиваются наружу через находящееся обычно неподалеку от заднего конца тела отверстие — порошицу. У питающейся бактериями инфузории туфельки при комнатной температуре пищеварительные вакуоли образуются каждые 1,5 — 2 мин.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
