В.А. Догель - Зоология беспозвоночных (1108373), страница 14
Текст из файла (страница 14)
Крупные, обычно многоядерные (редко двухъядериые) паразитические простейшие, живущие в заднем отделе кишечника различных амфибий. Опалины лишены рта и питаются сапрофитно. Большую роль в этом процессе играет пиноцитоз. Тело опалин покрыто большим количеством (тысячами) жгутиков (ресничек), равномерно распределенных по всей поверхности (рис.
38). Сходство ресничного аппарата опалин с таковым инфузорий (с. 72) долгое время заставляло причислять их к последним в качестве самостоятельного подкласса Рго(ос)Иа(а. Однако против принадлежности опалин к инфузориям говорят следующие факты: !) все ядра у опалнн одинаковы, отсутствует характерная для инфузорий дифференцировка их на макронуклеусы и микронуклеусы (с. 75); 2) у опалнн, как и у других жгутиковых, половой процесс протекает по типу копуляцив. Опалины образуют мелкие одноядерные гаметы. Жизненный цикл опалин поразительно соответствует жизненному циклу хозяев — амфибий.
Половой процесс у них происходит раз в году и совпадает с временем размножения хозяина, уходящего для этого в воду. В этот момент в лягушках образуются мелкие цисты опалин, попадающие в воду. Они заглатываются головастиками, в кишечнике которых вышедшие из цист опалины путем ряда делений дают начало одно- ядерным микро- и макрогаметам (рис. 38). В результате копуляции формируется зигота, в дальнейшем развивающаяся в многоядерную вегетативную форму опалин. Последние размножаются только путем деления. 5! Организация и жизненный цикл опалиц настолько своеобразны, что многие ученые выделяют их в самостоятельный подкласс жгутиконосцев, равноценный Рйу(огпаз11п(па и Хоотаз(1рпа. Практическое значение свободможнвуших жгутиконосцев. Уже указывалось, что автотрофные жгутиконосцы играют важную роль в биологическом круговороте веществ биосферы как первичные продуцеиты органического вещества.
Это прежде всего касается планктонных организмов. Кроме того, многие исгутиковые (как окрашенные, так и б с ветные) служат биологическими индикаторами степени загрязненности (сапробное ц сти) вод. По видовому составу жгутиковых (а также других простей х рток) можно составить представление о степени загрязненности водоема органическими веществами.
Некоторые виды бесцветных жгутиконосцев, поглощая и )сванвая органи«есьие вещества (наряду с другими простейшими), играют известную роль в пропессе биологической очистки сточных вод. ТИП СПОРОВИКИ (ЬРОКОУОА) Класс споровиков (Ьрогоаоа) включает простейших, ведущих исключительно паразитический образ жизни. В их жизненном цикле наблюдается чередование бесполого размножения (у некоторых споровиков это звено цикла может отсутствовать), полового процесса и спорогонии.
Бесполое размножение осуществляется путем множественного деления — шизогонии или же у некоторых споровиков путем деления надвое. Половой процесс протекает в форме копуляции гамет, которая может быть как изогамной (у некоторых грегарин), так и анизогамной (у всех прочих споровиков). Зигота обычно выделяет оболочку н в таком виде называется ооцистой. Внутри нее в процессе спорогонии формируются спорозоиты — стадии, служащие для распространения вида.
Они могут свободно лежать в ооцисте или же находиться внутри спор, представляющих отдельности, покрытые собственной оболочкой. Образование спорозоитов завершает жизненный цикл споровиков. Первое деление зиготы есть мейоз. Таким образом, споровики, так же как и жгутиконосцы, — организмы с зиготической редукцией. Тип делится на 2 класса — Огепаг1п1па (грегарины) и Сосс(г((озпогр)та (кокцидиеобразные), каждый из которых распадается на несколько отрядов.
КЛАСС 1. ГРЕГА Р И Н Ы (б((ЕПАНЧА!(з(А) Этот класс характеризуется своеобразной формой полового процесса, при котором происходит объединение двух особей (гамонтов) в сизигий, выделяющий общую оболочку. Под оболочкой и происходит формирование гамет (гаметогония) и их копуляция. Все грегарины — паразиты р азличных групп беспозвоночных животных. Особенно многочисленны и членистоногих. Большую часть жизненного цикла — внеклеточные они у чле паразиты кишечника или полости тела, реже — половых желез. Ъ' ши истаа грегарин шизогония отсутствует (отряд Ецдгеяаг(п1ба — собст- тольвенно грегарины), у немногих шизогония имеется. Мы рассмотрим то ко отряд собственно грегарин. Отряд 1.
Собственно грегарины (Ецягеяаг(п(т(а). Грегарины (в особенности паразитирующие в кишечнике членистоногих) могут достигать значительных размеров — 16 мм. Самые же мелкие виды не превышают 10 — 15 мкм. Тело кишечных грегарин обычно продолговатой, червеобразной формы (рис. 39). Грегарины из полости тела могут быть почти сферическими. Передний конец тела большинства грегарин образует органоид прикрепления к стенкам кишечника — эпимерит (рис. 39). Последний имеет 52 Рис.
39. Разные виды грегврин (по василевскому), Л вЂ” Согусена агота~а; Б — Сораогвуасаиз гпзгуигз;  — Нггтосуз!гз иепрлсоза 1две соединившиеся основ); à — зпимерит Рояоинез санния. крючки, тонкие выросты в форме нитей и другие образования, позволяющие паразиту закрепиться на месте и не быть вынесенному из кишечника с пищевыми массами. Снаружи тело одето образующей продольные гребни пеллнкулой, представляющей наружный плотный слой эктоплазмы. За счет нее и формируются крючки и отростки эпимернта. Под пелликулой залегает слой эктоплазмы, который у многих (но не у всех) грегарин примерно на границе передней трети тела образует волокнистую перегородку, отделяющую передний, лишенный ядра участок цитоплазмы, называемый протомеритом, Задний больший и снабженный ядром участок тела называется дейтомеритом.
Таким образом, многие грегарнны, оставаясь одноклеточными, становятся трехчленистыми (эпи-, прото- и дейтомерит). Трехчленистые грегарины объединяются в подотряд Сер)та!1па. Это в основном кишечные формы. Другие (преимущественно полостные, паразиты половых органов и т. п.) не обладают трсхчленистостью, и их тело червеобразное или сферическое. Такие грегарины объединяются в подотряд Леер)та)1па. Лежащая под пелликулой эктоплазма у многих грегарин сложного строения: периферическая часть ее состоит из студенистого слоя, под которым у многих грегарин расположена система кольцевых или продольных волоконец — мионем, имеющих сократитсльный характер.
Наличие их обусловливает способность некоторых грегарин к сокрашению и вытягиванию тела. Полужидкая эндоплазма грегарин всегда очень богата включениями полисахарида гликогена, что связано, очевидно, с тем, что обмен веществ носит у большинства грегарин анаэробный характер, в процессе которого потребляется большое количество углеводов. Ротовое отверстие и порошица отсутствуют. Нет и сократительной вакуоли (как и у всех прочих Зрогогоа). Питание и дыхание осуществляются всей поверхностью тела.
53 Движутся грегарины разными способами. Многие совсем неподвижны, другие способны к сокращению при помощи миоием. У многих кишечных грегарин наблюдается своеобразный способ скользящего движения. При этом простейшее, не меняя формы, медленно и плавно скользит вперед. Механизм этой своеобразной формы дни!кения еще недостаточно ясен. Последние исследования показывают, что причиной поступательного движения являются колебательные движения (ундулирование) гребней пелликулы, а не выделение слизи, как это предполагалось еще недавно. Жизненный цикл и размножение.
Взрослые грегарины, достигшие предельного размера, соединяются попарно, в результате чего образуется так называемый сизигий. Нередко, однако, грегарииы объединяются довольно рано, еще на стадиях роста (рис. 39), Тела обоих партнеров в Рнс. 40. Цикл развития грегврины о(р1осераа(из 1оаа(со(ПВ (но Греллю с изменениими]: 1 — сиорозоит, вышедший нз оосцисты, у — растущая грегарииа,  — сизнгий, образованный лвумя соединившимися грегарииами, 4 — циста с двумя грегаринами,  — деления ядер, иредшествуюшие образованию гамет (гаметогоння), б — образование гамет. часть цитоилазмы остается в виде остаточного тела, 7 — гзмсты (ородолговатые мужские, округлые женские) яод оболочкой листы, в центре — остаточное тело,  — копуляция гамет, р — ангита, выделнвшая оболочку (ооциста), 10 — нервов (редукцнониое) деление ядра в ооцисте, 11 — ооциста с двумя ядрамн, 12 — второе деление «дрв к ооцисте, м — ооциста с четырьмя ядрами.
14 — третье деление ядра в ооцнсте, ведушее к образованию восьми ядер, 11 — ооцис. та с восемью соорозоитами дальнейшем округляются, и вокруг них выделяется плотная оболочка (рис. 40), Слияния грегарин внутри цисты не происходит. Ядро каждой особи многократно делится митотически.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
