В.А. Догель - Зоология беспозвоночных (1108373), страница 27
Текст из файла (страница 27)
п.) и заглатывают их. Участие хоаиоцитов з бактсрпп, простс ц процессе пнщсвар.нпя . сипя»<о>кстбытьразлпчяо. У'большинства известковых .! ько захватывают части <кн пиши, но в инх образуются ппп<спарп<сльпыс вакуолп (как у простейших) п протскает внутриклезочпос ппп<сварсппе. рн 'т, . [1р этом лишь часть зак:поченной пищи передастся ам<бошпам мсзоглсп. У друп<х (стеклянные губки) хоапош<ты только «ловят» пищу, пе псрсварпвают ее и сразу жс псредаюг амсбоцитам.
104 Наконец, у некоторых видов за хоанопитами сохраняется лишь гндрокннетическая функция (двнжение воды, вызываемос биением жгутиков), а пищевые частицы улавливаются непосредственно амсбопитамп по оду каналов. Утсря хоаноцптами пищеварительной функции — явление вторичное. Губки неподвижны н почти псспособны к каким бы то пн было изменениям формы тела. Только поверхностные поры могут медленно замыкаться при сокращении цнтоп.лазмы пороцптов (с.
102). Очень мсдлсшго может сокращаться оскулярная часть тела некоторых губок. Это происходит при сокрашении особых, вытянутых в длину клеток — мпоцптоп. Раздражимость у губок почти ничем пе обнаруживается: можно действовать на губку различными раздражптслямп (механическими, термическими н т. д.) — никакого внешнего эффекта пе получится; это свидетельство отсутствия у губок нсрппой системы. Скелет. Только у немногих губок тело остается совершенно мягким, у большинства скелет твердый и служит для опоры тела и стенок канальной системы.
Скелет состоит либо из минерального вещества: углскислой извести или кремнезема, либо пз органического вещества спопгнпп, папоьшпающего своими сноиствамп рог, либо нз сочетания кремнезема и спопгина. Помсцгается скелет всегда в мсзоглсе. Минеральный скелет состоит нз микроскопических голец, игл (спикул), формирующихся внутри особых клеток-скслстообразоватсльниц, или склсробластов (см. рцс. 75). В цнтоплазмс склсробласта шшвлястся малсиькое зернышко, которос увслнчнвастся, разрастается и образует правильной формы скслстиую иглу.
Во время роста игла окрул'сна цитоплазмой склеробласта, которая одевает иглу тончайшим слоем. Рост происходит путем отложения иа понсрхностн иглы новых слоев минерального вещества. Когда игла достигает предельных размсрон, рост сс прекращается, склеробласт отмирает и игла остается свободно лежать и мсзоглее. Иглы обычно правильной геометрической формы и разнообразны, по могут быть сгруппированы в четыре основных типа: одноосные — в виде Рис.
79. Различные формы игл губок (по Догелю). А — олноосная игла; Б — трехосная;  — четырехосиая; à — многоосиая; Д вЂ” сложная трехосная игла, или флориком стеклянных губок; Š— неправильная игла 10э прямой нли изогнутой палочки; трехосные — в виде трех взаимно пересекающихся под прямым углом лучей; четырехосные — 4 луча сходятся в центрах так, что между двумя соседними лучами образуется угол в 120', многоосные — в виде шариков или маленьких звездочек (рис. 79). Иглы каждого типа имеют много разновидностей, а каждый вид губок обладает обыкновенно двумя, тремя или даже более сортами игл. В наиболее простом случае иглы лежат независимо друг от друга, у других губок иглы зацепляются концами, обра- Рис. 80.
Стеклипнаи губка ЕиргесУев га (по Шульпе): У вЂ” ослулумы, У вЂ” бааальлыс иглы, погру- женные а субстрат Рис. 80 Строение скелета четырехлучевой губки (по Шульпе). Разрез через поверхностный слой телз, видны радиально расположенные крупные иглы и шаровидные мелкие иглы, заниыаюгние периферическое положение зуя нежный решетчатый остов; иглы могут спаиваться друг с другом при помощи минерального или органического цемента, образуя сплошной скелет (рис. 80, 81). Интересно, что расположение осей в некоторых формах игл точно воспроизводит положение оптических осей в кристаллах.
Так, трехосные иглы в этом отношении похожи на кристаллы правильной или кубической системы, чстырехосные отвечают кристаллам гсксагональной системы. Такое соответствие нередко рассматривается как выражение сходства между ростом и формированием кристаллов в неживой природе и образованием игл. Последний процесс Геккель назвал биокристаллизацией.
Необходимо, однако, подчеркнуть разницу, выясняющую неправильность чисто механического толкования этих явлений. Отдельные лучи трех- и чстырехлучсвых игл формируются разными склеробластами и лишь позднее сливаются вместе, давая начало одной сложной игле. Между тем кристаллы образуются в маточном растворе простым наложением новых слоев минерального вещества па растущий кристаллнк. Таким образом, биокрнсталлизацня резко отличается от настоящей кри- 106 сталлизации тем регулирующим влиянием, которое на нее оказывает организм. Роговой, или спонгиновый, скелет состоит из сильно разветвляющейся внутри мезоглеи сети роговых волокон желтоватого цвета.
Химический грустав спонгина близок к шелку, притом с некоторым, иногда до- Рис. 83. Колония роговой губки АрГугнаа аегорйо!а с четырьмя оскулумами — ! гоо ПфуптыокглоруГ Рис. 82. Развитие споигиаового скелета. А — клетки-споигиоблвсты, формируюашс скслетиый тяж из споигииа; Ь' скелетиый тяж, освободившийся от клеточных элементов (по Грассе и Тгозэ) вольно значитсльным (до 14%) содержанием иода. Оп формируется несколько иначе, чем минеральный. Растущие волокна скелета окружс. ны сплошным футляром из мелких клеток-скелетообразоватсльниц, так что образование волокон идет нс внутриклеточно (как в случае игл), а межклеточно (рис.
82). Электронно-микроскопические исследования показали, что тяжи спонгина слагаются из тончайших субмикроскопических фибриллсй, обладающих поперечной нсчерчсниостью (как коллагеновые волокна в соединительной ткани высших животных). Наконец, имеются губки, совершенно лишенные скелета. Бссскслстные губки очень мелкнс — свидетельство опорного значения скелета, бсз которого губки не могут разрастаться. Размножение и развитие. Губки размугожаготся бесполым и половым способами.
Бесполое размножение носит характер почкования, На поверхности губки появляется бугор, в который продолжаются вес слои тела и парагастральная полость. Этот бугор постепенно растет, на конце его прорывается новый оскулум. Полное отделение почки происходит сравнительно редко, обычно дочерние особи сохраняют связь с материнской — возникает колония (рис.
83). Границы между отдельными особями могут сглаживаться, так что вся колония сливается в общую массу. В таких колониях о числе слившихся особей можно судить по числу оскулумов. Особый способ внутреннего почковання существует у пресноводной губки бадяги. Летом бадяга размножается обыкновенным почкованием !07 и половым путем. Но к осени в мезоглее бадяги наблюдается образование амебоидными клетками особых шаровидных скоплений — гсммул (рис. 84). Геммула, или внутренняя почка, представляет многоклеточную массу, окруженную оболочкой из двух роговых слоен, между которыми имеется прослойка воздуха с мелкими кремнезсмнымн иглами, поставлснными псрпепдикулярно к повсрхности геммулы.
Зимой ь~ )ь тело бадягн умирает и распадается, а гсммулы падают на дно и, защищенные своей оболочкой, сохраняются до следующей весны. Тогда солсржащаяся внутри геммулы клсточиая масса выполБ '' заст наружу, прикрепляется .'Ф; сч ко дну и развивается в но- вую губку, < том числе все известковые 'ь(е губки) гермафродиты, часть видов раздсльпополы. Поло- А б ныс клетки их происходят из амсбоидных клсток (пп- 1'и 84. Пресповол ая Губка бадяга Бровя<па (по хсонитов), ползающих в мсРс <попу) и! — об<пай пид губки п естсствсииую зоглсе. О~и залегают в мсьеличииу; Б — отдельная гелы<ула (увели <сио) зоглсе под эитодсрмой жгутиковых камор.
Живчики выходят в полость канальной системы, выводятся через оскулум, проникают в другие особи <убок, имеющие зрслыс айна, и оплодотворяют последние. Напальные стадии развития яйна протекают внутри матер<тонг<го оргапиз- 108 Рпс. 85. Развитие взвестковой губки Бдсоп гарйапиз (по Шульце).
А — зародыш (псевдогаструла) в тслс материнской особи, крупные клетки впятились внутрь полости бластопеля; Б — свободпоплаваюшая ам<()мбласту«а, крупные клетки вновь выпятклисгк  — впячпваппе мелких клеток, иесуших жгутик~ (гаструляцпя); à — прикрепление и начало метаморфоза личинки ма. У части известковых губок развитие протекает следующим образом.
Яйцо большей частью испытывает полное и сначала равномерное дробление, давая последовательно начало 8 бластомсрам, лежащим венчиком в одной"плоскости. Далее экваториальной бороздой зародыш делится на 8 мелких нерхних и 8 более крупных нижних клеток. При дальнейшем развитии мелкие бластомеры делятся быстрее крупных. Получается полый однослойный шар — бластула, укоторой верхняя половинасостоит нз мелких пнлипдрических, снабженных жгутиками клеток микромеров, а нижняя — пз крупных зернистых макромеров.
Вследствие различия бластомеров на полюсах бластула губок называется амфибластулой (рис. 85). Еще находясь в теле материнского организма, амфибластула прстсрпснает своеобразное изменение. Ее круппоклеточная половина начннаст впячпваться в мслкоклеточпую, по процесс вскоре останавливается, крупные клетки выпячиваются обратно и личинка возвращается к состоянию амфнбластулы. Последняя через систему каналов выходит из тела губки и чсрсз нскоторос время личинка прикрепляется к субстрату тем полюсом, на котором расположены мелкие, несущие жгутики клетки. Однонремсппо этн клетки впячиваются внутрь бластулы и оказываются лежащими внутри зародьппа, который становится на этой стадии двухслойным (рис.
85). Более крупные клетки амфибластулы образуют наружный слой. В дальнейшем внутренний слой жгутиковых клеток образует клетки жгутиковых камер губок, а наружные клетки — дермальный слой, мезоглею и все ес клсточныс элементы. У большинства других животных, в эмбриональном развитии которых имеется бластула, слагающаяся из клеток различной величины (аналогично амфибластулс губок), более круппыс клетки так называемого вегетативного полюса обычно даюг начало эптодерме, мелкие же клетки анимальпого полюса — эктодсрмс. У губок обратные отношения.
Кроме того, у губок дважды происходит впячнвапие полюсов бластулы внутрь. Существенный вопрос развития губок — установление момента гаструляпии. Одни ученые не придают значения первому преходящему впячиванию амфибластулы и называют получающуюся прп этом стадию ложной гаструлой (пссвдогаструла), а настоящей гаструляцией считают вторичное впячпнапие. Другие придерживаются обратной точки зрения и считают встинной гаструляцией первос впячиваннс. Особенности эмбрионального развития губок дают основание ученым считать, что у губок первичная эктодсрма (мелкие жгутиковые клетки) становится на место энтодермы, и обратно.
По их мнению, у губок произошло извращение зародышевых пластов. 11а этом основании зоологи дают губкам название — животные, вывороченные наизнанку (Епап((окоа). 169 У неизвестковых губок и некоторых известковых эмбриональное раз. витие иное. У многих из них в результате дробления образуется бластула, стенки которой состоят из более или менее одинаковых клеток, снабженных жгутиками. В дальнейшем отдельяые клетки стенки бластулы заползают в ее полость, которая постепенно заполняется рыхло расположенными клеточными элсментамн. На этой стадии личинка называется паренхимулой (рис. 86). В дальнейшем паренхимула садится на дно, ее поверхностные жгутиковые клетки погружаются внутрь н дают начало воротничковому эпителию.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
