В.А. Догель - Зоология беспозвоночных (1108373), страница 31
Текст из файла (страница 31)
На краю зонтика все радиальные каналы сообщаются между собой посредством кольцевого канала. Желудок и каналы в совокупности образуют гастроваскулярную (т. е. кишечнососудистую) систему. По свободному краю зонтика прикреплена тонкая кольцевидная мускулистая перепонка, суживающая вход в полость колокола. Оца называется парусом и является характерной особенностью гидроидных медуз, отличающей их от медуз, принадлежащих к Ьсур)тогоа. Парус играет важную роль при движении медуз.
На краю зонтика расположены, кроме того, щупальца. Они, подобно радиальным каналам, имеются в определенном числе, чаще всего кратном четырем. Вследствие правильного расположения радналы|ых каналов и щупалец лучистая симметрия медуз ярко выражена. Тело медуз характеризуется сильным развитием мезоглеи, которая очень утолщается и содержит большое количество воды, приобретая студенистый желеобразный вид. Благодаря этому все тело медуз почти стекловидно и прозрачно.
Прозрачность, свойственная очень многим планктонным животным, рассматривается как особый род покровительственной окраски, укрывающей животное от врагов. Нервная система медуз устроена значительно сложнее, чем у полипов. У медуз кроме общего подкожного нервного сплетения по краю зонтика наблюдаются скопления ганглиозных клеток, которые вместе с отростками образуют сплошное нервное кольцо.
От него иннервируются мышечные волокна паруса, а также особыс органы чувств, расположенные по краю зонтика. У одних гидроидных медуз эти органы имеют вид Рис. 98. Органы чувств гидромедуз. А — основание щупальца и орган равновесия медузы Оьеда (но О. и Р. Гертнигам); Б — глазное пятно медузы (из Хайман);  — глаз медузы (но Лннко): 7 — ьктолерма гмупельцн, у — энталерма. 3 — оснонанне мусень ке. с — сткто. лнт, 9 — цолость стетапнста, 6 — чуастентельные клетка, 7 — ретннальные клетка, а — пйгменткме клетки. 9 — «русталнк глазков, у других — так называемых статоцистов, или органов равновесия (рис. 97, 98). Глаза медуз в наиболее примитивном виде устроспы по тчпу простых глазных пятен. У основания некоторых щупалец имеется иеболыпой участок эктодермального эпителия, состоящий из клеток двух родов.
Одни из них высокие — чувствительные, или ретипальные, клетки; другие содержат многочисленные бурые илн черные зерна пигмента и чередуются с чувствительными клетками, совокупность которых отвечает сетчатке глаза высших животных. Присутствие пигмента вообще характерно для органов зрения ио всем животном царстве. Несколько более сложно устроены глазные яики, где пигментированный участок эпителия лежит на дне небольшого впячивания покрова. Подобный уход глаза с поверхности тсла вглубь предохраняет его от различных чисто механических раздражений, например трения о воду, прикосновения посторонних предметов и т.
п. Кроме того, впячивание глаза ведет к увеличению поверхности светочувствительного слоя и количества рстинальных клеток. Нзконеп, у некоторых медуз полость глазной ямки заполняется прозрачным выделением эктодермы, получающим вид лучепрсломляющсй чечевицы (липзы). Гаким путем возникает хрусталик, концентрирующий световые лучи на сетчатке глаза. Органы равновесия могут быть устроены различно: в виде чувствительных щупалец, но чаще всего в виде глубоких эпителиальпых ямок, которые могут отшпуровываться от поверхности тела и превращаться в замкнутые пузырьки, или статоцисты (рис.
98). Пузырек выстлан чувствительным эктодсрмальным эпитслием и заполнен жидкостью, Одна из клеток пузырька впячивастся внутрь него в виде вздутой па конце булавы, внутри которой выделяется одна или несколько конкреций углекислой извести. Это статолнты, или слуховые камешки, и они столь же характерны для органов чувства равновесия, как пигмент для органов зрения. Чувствительпыс клетки пузырька снабжены каждая длинным чувствительным волоском, направленным к находящейся в центре его булаве. Строение волоска сходно со строением книдоциля стрекательных клеток. По функции статоцисты медуз более или менее отвечают функции полукружных каналов уха человека.
Новейшие электронно-микроскопические исследования показали, что волоски чувствительных клеток в статоцистах медуз построены по одному типу с чувствительными волосками рецепторных органов более высоко организованных животных вплоть до позвоночных. В последнее время статоцисты медуз считают не только органами равновесия, но и приспособлениями, стимулирующими сократительные движения краев зонтика: если вырезать у медузы все статоцисты, то она перестанет двигаться. Медузы раздельнополы. Половые железы (гопады) располагаются у иих иа нижней стороне зонтика, под радиальными ке~ злами или на ротовом стебельке, и представляют собой кучки половых клеток, лежащих между эктодермой и мезоглеей. Медузы плавают в толще воды, частью переносимые морскими течениями, частью двигаясь активно при помощи действия мышечных волокон, имеющихся по краю зонтика и в парусе.
Одновременным сокращением зонтика и паруса и их последующим расслаблением вода, которая находится в вогиутости зонтика, то выталкивается из него, то пассивно вновь его заполняет. При выталкивании воды животное получает обратный толчок и двигается выпуклой стороной зонтика вперед.
Вследствие чередования сокращений и расслаблений зонтика и паруса движение медуз состоит из ряда прерывистых толчков. 123 Медузы — хищницы. Своими щупальцами опи захватывают и убивают различных мелких животных, проглатывают их и переваривают в гастральиой полости. Половое размножение и развитие. Половые клетки после созревания выходят наружу через небольшие разрывы наружной стенки тела.
Опло- Рис. 00. Развитие медузы Аеоиогеа (по Клаусу). Гаструляция проискодит посредством иммиграции клеток бластулы (Л) на вегетативном полюсе последвей (Б, и), в результате получается двухслойная личинка плавуна (Г) дотворенпе и все дальнейшее развитие яиц протекает вне материнского организма, Яйцо испытывает полное равномерное дробление, в результате которого формируется продолговатая бластула (рис.
99), Переход от бластулы к двухслойному состоянию — гаструляция — у громадного большинства кишечпополостных совершается не впячнванием одной половины бластучы в другую, а путем иммиграции, На заднем полюсе бластулы часть клеток ее стенки начинает поодиночке уходить внутрь личинки, т. е. в бластоцель. В конце концов полость Ф заполняется сплошной массой однородных клеток, которые пред- 124 Рис. !00. 7Кизисииый цикл гидроида Ойеиа (по Наумову).
А — яйцо; Б — планула; В— колоняя полипов с бластостилем, на котором видны развивающиеся медузы; à — отделившаяся медуза ставляют зачаток энтодермы. Развггвп!аяся таким образом личинка — паренхимула — напоминает парепхимулу губок (с. 110). В дальнейшем часть энтодермальных клеток личинки дегенерируст и на их месте возникает небольшая полость в зачаток будущей гастральной полости.
На этой стадии, характерной для кишечпополостных, личинка называется плапулой (рис. 99). Г1лаиула овальной формы, сплошь покрыта ресничками, прп помощи которых она некоторое время свободно плавает, а потом опускается на дно и прикрепляет- Риг. !О!. ТиЬа!аг!и 2агкнл — отлсннныг| гиаралт с гонофораии (но Алнчаиу): à — аотоноа конус. 2 — нснннкн нгуонлсн, а — гонофор ~ 125 ся к нему слегка расширенным передним концом. В энтодерме осевшей планулы формируется гастральная полость; на конце, противоположном месту прикреплсния, прорывается отверстие, сообщаюацее эту полость с внешнсй средой, — ротовое отверстие, по краям последнего вырастает венчик щупалец и планула превращается в маленького полипа.
Полип растет, почкуется и дает колонию гидроидных полипоп. Чередование поколений. Итак, жизнь гидроидных полипов состоит из правильного чередования двух поколений, различных по строению и способу размножения. Одно поколение, полипоидное, ведет сидячий образ жизни и размножается только бесполым способом, производя посредством почкования полипов и медуз.
Медузы (второе поколение) отрываются от колоний полипов и переходят к свободному пгудвпмсному образу жизни. Они размножаются половым путем и снова дают начало поколению полипов. Такое чередование поколений, размножающихся различным способом, а именно половыч н бесполым, называется метагенсзом (рнс. 100). Большинство Нудго! !ег! имеет типичное чередование поколений.
У некоторых представителей, однако, наблюдается уклонение от намеченной схемы, сказывающееся в частичном подавлении одного из поколсний, а именно медузоидного. Образующиеся на колонии медузы перестают отрываться от пее и, оставаясь на месте, т. е, на бластостиле, развивают в себе половые клсткн. Такие медузы, или мсдузоиды, отличаются псдоразвптием рта, органов чувств и некоторых других органов. Подавление медузоидного поколения может идти еще дальше, причем медузы постепенно утрачивают характерную форму и превраща!отса в простые, набитые половыми клетками мешки (гонофоры), сидящие на колонии полипов (рис. 101). Будучи сначала свободноподвижным самостоятельным поколением, медузы, таким образом, постепенно становятся как бы иоловыми органами колонии полипов: интересный пример низведения особи до степени простого органа.
Но иногда изменение в смене поколений идет, по-видимому, в обратном направлении, причем медузоидное поколение получает полное преобладание над полипоидным. По крайней мере, подобно тому как мы встречаем среди гндрозоев формы чисто нолипоидные (гидра), не дающие никогда медуз, точно так жс ссть группа медуз (отр. Тгас)ту))ба), которые в течение всего жизненного цикла оста!отса медузами. Они похожи на описанных раньше гидроидных медуз; планула этих медуз не оссдает на дно, но превращается прямо в медузу. Таким р . ' аким об азом, здесь чередование поколений исчезает и остается только д ко о но поколение— мсдузоидное. и а ия.
От яд 1. Еер!о!Ыа — формы с различно пыражспным чередованием Кы~сиф~юю . гряд . ер поколений н в полипоидноя сталин обычно образующие кусгис лопни Б отряде четыре подотряда: Лгйеса!а, тй р а, тйеса йога, Е)гппогпебпза н у госога !а. Э. ногочнслеиная группа гидроидных. Колонии подотрядов хеся а и Т)гссарйога )см. рнс.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
