В.А. Догель - Зоология беспозвоночных (1108373), страница 34
Текст из файла (страница 34)
Рот ведет сначала в длинную трубку — глотку, которая свешивается в гастральную полость. Глотка образуется впячиванием стенки ротового диска, вследствие чего выстлана внутри эктодермальным эпителием. Глоточная трубка сплющена в одном направлении, так что просвет глотки получает вид более или менее широкой щели. На одном или обо- 134 их концах этой !дели расположены ротовые желобки — сифоноглифы (рис. 111), которые несут клетки с очень длинными ресничками. Находясь в непрерывном движении, рес- г яички гонят воду внутрь гастральной полости полипа, тогда как на остальном участке глотки вода выводится из гастральной полости обратно наружу. Таким путем обеспечивается постоянная смена воды, имеющая важное значение для жизни полипа, В кишечную полость поступает свежая, богатая кислородом вода, а у полипов, питающихся мелкими планктонными Рнс.
110 Схема части колонии носьмнлучеиого коралоРганизм~~и пища Во- лт А!еуон!цт (ио д. н В. шнмкеви'!): да, ОтдаВШая КИСЛОрОд ! — щуаальца, 2 — роговое отаерстае, 3 — глотка, Š— сента, тканям полипа и насы- 5 — мезеитериальиые пяти. 6 — «Яца щенная углекислотой, выносится наружу вместе с пепереваренными пищевыми остатками. Собственно гастральная полость выстлана энтодермой и поделена на участки (камеры) особыми радиальными перегородками или сентами.
Число камер соответствует числу щупалец. Септы состоят из мезоглеи, одетой энтодермой. В верхней части полипа перегородки прирастают Рнс. 111. Попере гные разрезы через восьмнлучевой (А) н шестилучевой (Б) коралловые полипы (А — по Хнксон, Б — по Хайман): ! — глотка, 9 — полость глотки, 3 — сифоиоглиф, 6 — аеитральная иаправительная камера, 5— песта, 6 — мускульный валик септы. 7 — дорзальная иаправительиая камера, а в внутренние камерм. расположенные между двумя септами серного порядка, 9 — внутренние камеры, обрааующиес» между вторично возникающими септамк, гр — промежуточные камеры, 5! — актодерма.
И вЂ” знтодерма. Мезоглея зачериена 135 Рис. ПЗ. Схеме строения шестилучевого кораллового полипа: оорвзоввиие склеросепт (по Пфуртшеллеру) à — шупальиа, у — ротовое отверстие, 3— глотка, 4 — сенты. 5 — поиошвеннвя пнастннка. 5 — чашечка. 7 — склерогепты. впячнвак(шне мягкие ткани пояипа гаг в гастральиуш полость 136 одним краем к стенке тела, другим к глотке. В нижней части полипа (ниже глотки) они прикрепляются лишь к стенке тела, вследствие чего центральная часть гастральной полости — желудок — остается неразделенной. Число септ соответствует числу щупалец.
Свободные края септ утолшены, они называются мезентериальнымн нитями (см. Рис. 110). Последние играют важную роль в пищеварении, так как несут железистые энтодермальные клетки, выделяющие пишеварнтельные ферменты. Гистологическое строение коралловых полипов усложняется по сравнению с гидроидными — вместо тонкой базальной мембраны у них толстый слой мезоглеи, кроме того, вместо эпителиальво-мышечных клеток под эктодермой расположен и''т. слой обособившихся мускульных клеток (продольных и кольцевых).
Произошла дифференциация мускульной ткани. Сильно развитые, энтодермального происхождения мускульные клетки имеются и в сентах. Они образуют проходяшне , о".1 вдоль каждой септы (с одной из ее й сторон) утолщения — мускульные валики (рис. 111). Подкожное нервное сплетение у коралловых полипов выражено гораздо сильнее, чем у гидроидных. Только одиночные коралловые полипы, да и то не все, лишены скелетных образовании. Напротив, у то колониальных кораллов есть скелет, чаще всего состоящий из углекислой извести, реже (у части восьмиРис. 112. Известковые иглы (спикулы) лучевых кораллов Ос1осога!Ва) из восьмилучевых кораллов рогоподобного вешества.
У восьми- лучевых кораллов известковый скелет залегает внутри мезоглен и в 1 2 простейшем случае состоит из разбросанных микроскопических известковых игл (рис. 112). Последние, как и у губок, формируются внутри особых клеток — склероблас,у тов. У благородного коралла известковых игл (спикул) так много, что большинство их сливается в плотнуго массу, образуя твердый скелет. У шсстилучевых кораллов (рис.
лэ у 113) известковый ске,пет устроен иначе. У молодой особи сначала клетками эктодермы выделяется кнаружи подошвенная пластинка, а затем кругом тела полипа скелетпая чашечка, или тека. Далее от теки внутрь тела врастают скелетные перегородки (склеросепты), впячивающие перед собой стенку полипа глубоко в его гастральную полость. У колоний, состояших из громадного числа особей, чашечки соседних полипов часто сливаются. Итак, у подкл. Ос1осога1!~а скелет внутренний (залегает внутри мезоглеи), у подкл. Нехасога!1(а по происхождению он внешний, так как лежит кнаружи от зктодермы, представляя продукт ее жизнедеятельности.
Склеросепты и настоящие мягкие перегородки имеют вполне определенное число и расположение, служашие важным систематическим признаком. Восьмилучевые кораллы Ос1осога!1!а (см. рнс. 111, А) имеют 8 перегородок, делящих гастральную полость на 8 периферических камер; две из этих камер, приходящиеся против узких краев глоточной трубки, называются направительными. На септах в строго определенном порядке расположены мускульные валики.
В результате в голость одной из направительных камер (условно называемую вентральной) обращены два мускульных валика. В другую направительную камеру (дорзальную) мускульные валики ие вдаются, У шестилучевых кораллов расположение сент сложнее (см. рнс. '111, Б). Число расположенных попарно перегородок кратно шести, ио по меньшей мере их 12, Перегородки возникают не все сразу.
Сначала образуются шесть пар перегородок первого порядка, которыми гастральная полость делится на 12 камер. Камеры, лежащие между двумя перегородками одной пары, называются внутренними, расположенные же между перегородками различных пар — промежуточными. Дальнейшие перегородки возникают парами, образуясь в пределах промежуточных камер. Склеросепты развиваются всегда во внутренних камерах и не препятствуют закладке новых мягких септ, образующихся только в промежуточных камерах.
Физиологические отправления исследованы преимушественно у актиний — одиночных крупных коралловых полипов, лигценпых скелета. Актинии в противоположность колониальным формам могут медленно ползать при помощи своей мускулистой подошвы. При раздражении актинии сильно сокрашаются, втягивают щупальца и преврашаются в небольшой твердый комок. Актинии очень чувствительны, особенно их щупальца.
Крупные актинии — большие хищницы, питаются раками, моллюсками н т. п. Добыча захватывается щупальцами, которые выпускают заряд стрекательиых нитей, затем рот раскрывается, часть глотки выворачивается из него в виде широкого мешка и обхватывает пойманное животное. Пишеварение актиний так же, как у гидр, представляет сочетание внутриклеточного с полостным. Размножение и развитие. Коралловые полипы размножаются бесполым и половым путем. Одиночные мягкие актинии иногда размножаются делением, у колониальных форм наблюдается почкование.
Коралловые полипы, как правило, раздельнополы. Половые железы формируются в перегородках, между их энтодермой и мезоглеей. При половом размножении сперматозоиды прорывают эпнтелий септы мужских особей. выходят через рот наружу и через рот же проникают в женские особи, где и происходит оплодотворение яйца. Начальные стадии развития проходят в мезоглее септ. У многих актиний все развитие вплоть до образования полипа происходит в гастральиой полости материнского организма.
У некоторых Ап(позоа оплодотворение наружное. Развитие коралловых полипов идет сравнительно просто. Яйца испытывают полное равномерное дробление; сначала формируется бластула, потом мерцательная планула, которая плавает, а затем оседает перед- 137 Рис, !!4. Участок кораллового рифа во времв отлива (по Гситшелю) 138 ним концом на дно н, подобно плануле гидрозоев, превращается в молодого полипа. Коралловые рифы н роль коралловых полипов в образованни земной коры. В тропических частях Атлантического, Индийского и Тихого океанов распространены рифообразующие (мадрепоровые) кораллы, отличающиеся иногда очень крупными размерами (более 2 м в диаметре; ветви коралла Авгорога достигают высоты свыше 4 м).