В.А. Догель - Зоология беспозвоночных (1108373), страница 38
Текст из файла (страница 38)
Кроме того, у всех турбсллярий имеются характерные для них дорзовентральные, или спиино- 15 брюшные, мышцы. Это пучки волокон, идущих от спинной стороны тела к брюшной и прикрепляющихся к базальной 15 мембране обеих плоских сторон тела; таким образом, животное может сплющивать тело в спицно-брюшном направлении. Движение турбеллярий, с одной стороны, — результат биения ресничек наружного эпителия, с другой — обусловливаются сокращением кожно-мускульного мешка. ТцгЬе!!аг!а и ползают, и плавают.
Мелкие формы главным образом плавают при помощи ресничек. Более крупные представители ползают, вытягивая, сокращая и изгибая тело. Кнутри от кожно-мускульного мешка все промежутки между органами заполнены паренхнмой — рыхлым скоплением сосдинительнотканых клеток, сосдиня1ошихся друг с другом своими отростками. Между клетками имеются нсбольшпе пространства с водянистой жидкостью, что позволяет паренхиме выполнять роль посредника в передаче продуктов пищеварения от кишечника к внутренним органам. Одновременно осуществляется и перенос продуктов обмена к выделительной системе. Кроме того, наличие многочисленных фибриллярных образований позволяет рассматривать паренхиму как опорную ткань. Пищеварительная система состоит из передней и средней кишки, замыкающейся слепо.
Рот служит не только для проглатывания пищи, Рис. !25. Схема строения кожно-мускульного мешка, А — с типичным мерцательиым эпителием, Б — с погруженным эпителием (по Граф- фу, схематизиронано): 7 — «легки зпителия, 2 — рабдиты, 3 — реснички. а — базальиая мембрана.
3— кольцевые мышцы, 6 — диагональные мышпьк 7 — дорзовеитральные мышцы, 3 — продольные мышцы, 9 — наружный цитоплазмвтнческий слой. !Π— негру. нгенные участки цитоплазмы с ядрами Рис. (26. Строение бескишечной турбеллярии Сопоо(иуа (по Бреслау): ! — пвреикима, 2 — роговое отверстие, 3 — пигцеварительная пареизвма, а — половые отверстия, 3 — мужской совокупнтельнын орган но и для выбрасывания непереваренных твердых остатков. Большинство турбсллярий — хищники, питающиеся различными мелкими животнымн.
Рот помещается обычно на брюшной стороне тела: на небольшом расстоянии от переднего конца тела, посредине брюшной стороны, нли ближе к заднему полюсу. Рот ведет в эктодермальную глотку, которая, в свою очередь, переходит в среднюю кишку. У некоторых крупных турбсллярий (например, у пресноводных планарий отр.
Тг!с!аг)(г)а н у морских турбсллярий отр. Ро!ус!аб(г)а) ротовое отверстие открывается не в глотку, а в особое глубокое впячивание наружных покровов, называемое глоточным карманом (см. рис. 124, 135). Со дна кармана в его полость вдается мускулистая глотка. Она имеет вид трубки, которая может сильно вытягиваться и высовываться через рот наружу, служа для 151 захвата добычи. Энтодермальная средняя кишка устроена у многих форм ТпгЪе!!апа различно, У мелких турбеллярий (отр. КЪаЪс)осое!а, Масгоз(огп!ба и др.) она имеет вид простого мешка или слепо замкнутой трубки (см. рис.
134, В). У крупных же форм кишечник, как правило, разветвлен. Так, у многоветвистых (Ро!ус!аб!да) глотка ведет в желудок, от которого во все стороны к краям тела отходят ветвящиеся каналы, слепо замкнутые на концах (см. рис. 135). У трехветвистых (Тг!с!аг)!4)а) от глотки, находящейся вблизи средины тела, отходят сразу три главные ветви кишечника (см. рис. 123, 124): одна идет прямо вперед, другие две загибаются и по бокам глотки направляются назад; каждая из ветвей даст побочные слепые веточки. Такое строение кишечника не случайно.
У мелких турбеллярий, размер которых не превышает нескольких миллиметров, продукты пищеварения легко распределяются по всему телу через рыхлую паренхиматозную ткань. У крупных жс трикладид и поликладид, иногда достигающих 1 — 3 и даже 30 см, этот процесс чрезвычайно затруднен. У таких турбеллярий функцию распределения продуктов пищеварения по телу животного выполняют ветви кишечника, пронизывающие паренхиму во всех направлениях н непосредственно соприкасающиеся со всеми тканями и органами.
В процессе переваривания пиши у турбеллярий, так же как у кишечнополостных, большое место занимает внутриклеточное пищеварение. Частицы пиши, предварительно подвергающиеся обработке секретом глоточных желез, поступают в кишечник и захватываются клетками кишечного эпителия, в которых формируются многочисленные пищеварительные вакуоли. У отряда бескишечных турбеллярий выраженная средняя кишка вообще отсутствует (рис.
126). Глотка у них вдается в несколько обособленный участок паренхимы (пищеварительная парснхима), в которой происходит внутриклеточное переваривание пищи. Нервная система турбеллярий слагается из мозгового ганглия и отходящих от него нервных стволов. Главной особенностью этой системы, по сравнению с таковой кишсчнополостиых, является концентрация нерв- 152 Рис.
127. Нервная система турбеллярий. А — Соппо1и(а (Асос(а) (из Банера);  — Вотйпор1апа (представитель отряда, близкого к отр. Тпс)абЫа);  — мелок(осла (КЬаьдосое1а), à — Р(апосега (Ро)ус1айЫа) (из Беклемишева, по раз иым автоРам): 4 — мозговой ганглий, 2 — бр|о~нные продольные стволы, 2 — боковые н спинные продольные нервные стволы, 4 — поперечные перемычки ных элементов у переднего конца тела, сопровождающаяся формированием двойного узла — мозгового ганглия.
Это примитивный мозг, выполняющий роль' регулирующего нервного центра. От ганглия отходят стволы, состоящие из нервных волокон и рассеянных на их протяжении нервных клеток. Строение нсрвной системы турбеллярий разнообразно, что позволяет понять основные пути ее эволюции в пределах класса. У некоторых бескишечных турбсллярий (Ассе)а) нсрвная система еще очень просто устроена (рис. 127, А). Она представлена диффузным сплетением, расположенным очень поверхностно и несколько напоминающим нервную систему кишечнополостных.
Маленький мозговой ганглий иннсрвнрует статоцист, расположенный на переднем конце тела червя. Совершенствование этой примитивной нервной системы идет в трех главных направлениях. Прежде всего происходит упорядочивание подкожного сплетения, в результате чего обособляются нсрвпыс стволы и соединяющие их поперечные перемычки, Параллельно идет увеличение размеров и усиление роли мозгового ганглня, который из маленького узелка, иннсрвирующего статоцист, постепенно превращается в главный координирующий центр всего тела, Одновременно происходит погружение нервной системы в толщу паренхимы, что можно рассматривать как важное приспособление, обеспечивающее защиту ганглия и стволов от возможных поврсждающих воздействий внешней среды.
Наконец, следует отмстить еще один важный момент в эволюции нервной системы турбеллярий. Число продольных стволов, днфференцирующихся из беспорядочного нервного сплетения, у примитивных форм довольно значительно (5 — 6 пар). В ходе эволюции оно уменьшается до двух и даже одной пары (рис. 127, В). Оставшиеся стволы обычно сильно развиты и отличаются значительной толщиной. Следовательно, здесь мы имеем дело с явлением олигомеризации гомологичных органов.
Все продольные стволы соединены поперечными кольцевыми перемычками, так что нервная система приобретает вид правильной решетки (рис. 127, Б). Такой тип строения нервной системы, свойственный и другим классам плоских червей, называется ортогоном. У своеобразной группы многоветвистых турбеллярий (отр. Ро!ус!ад!ба) мозговой ганглий сравнительно далеко отодвинут от переднего конца животного и находится между ним и срединой тела (рис. 127, Г), тогда как у трехветвистых (отр. Тг!с!аб!да), прямокишечных (отр. КЬаЬбосое!а) и некоторых других турбсллярий ганглий приближен к переднему полюсу. Соответственно с этим и расположение нервов, отходящих от ганглия, различно. У многоветвистых турбеллярий они в большом количестве !до 11 пар) расходятся звездообразно во все стороны, причем длина стволов (в связи с положением ганглия) увеличивается от передних к задним.
Между соседними нервными стволами имеется система тонких перемычек, образующих сложное нервное сплетение. Два задних нервных ствола развиты более прочих, что придает яервной системе билатеральный характер. У трехвствистых от мозга тоже идет кзади несколько нервных стволов, но среди ннх особенно выделяется пара брюшных, которые толще всех остальных; таким образом, у трехветвистых билатеральная симметрия в нервной системе сильно выражена.
Органы чувств у ТпгЬе!1аг!а развиты сравнительно богато. Для осязания служит вся кожа, а у некоторых видов, кроме того, небольшие парные щупальца переднего конца тела. Механические и химические раздражения, поступающие из внешней среды, непосредственно воспринимаются длинными неподвижными ресничками, рассеянными по телу турбеллярии. Эти реснички (или жгутики) устроены принцициально так 153 же, как чувствительный волосок (книдоциль) стрекательиых клеток кишечнополостных (с.
118). Однако в отличие от книдоциля они связаны с нервными клетками, отростки которых подходят к мозговому ганглию (рис. 128). Это обеспечивает общую централизованную ответную реакцию животного на раздражение. Органы чувств такого строения назы- Рнс. 129. Схема строения глаза турбеллярии (по Гессе): ! — пягмсптвый бокал, 3 — «пра клеток пигментного бокала, 3 — светачувствительиая часть рецептариык клеток, З вЂ” ядра рецепториых клеток, 5 — иервиые волокна, образующие арительиый перв Рис. 128. Схема расположсиия ножных чувствительных окончаний (сенсилл) тур. бсллярни. Поперечный разрез головного конца (схематизироиано, по Гелен): à — чувствительные реснички, связанные, с нервными клетками, 3 — нервные клетки, 3— отросток иераиой клетки, З вЂ” мозговой ганглий, 5 — клетка ресиичиого зпителия 154 ваются сеисиллами.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
