В.А. Догель - Зоология беспозвоночных (1108373), страница 37
Текст из файла (страница 37)
Основания дужек сообщаются прн помоши мерцательных жгутов с рядами гребных пластинок. Хотя весь этот аппарат трактуется как орган равновесия, он служит также и для регуляции движения. У животного с удаленным аборальным органом движение гребных пластинок нарушается. Мезоглея гребнсвиков хорошо развита, прозрачна и водяниста, как у медуз. Гребиевики не отличаются яркостью окраски, иногда имеют слегка розовый оттенок. Бьюшие, прозрачные гребные пластинки переливаются на обшем фоне тела всеми цветами радуги.
Размножение и развитие. Гребневики гермафродиты, причем половые клетки их дифференцируются в энтодерме. По бокам каждого меридионального канала пишсварительной системы залегает с одной стороны колбасовидный яичник, с другой — такой же семенник. Зрелые половыс клетки выходят посредством прорыва раздсляюшей их стенки в просвет мсридиональных каналов, а оттуда через рот наружу, где н происходит оплодотворение. Жизненный цикл гребневнков простой, без метаморфоза. Дробление полное, но не равномерное, один полюс зародыша состоит из быстро дробящихся мелких микромсров, другой — из медленно делящихся макромеров (рис.
121). Микромеры дают эктодерму, макромсры — энтодерму. Микромеры обрастают книзу массу макроме- Б ров, которая к тому времени обнаруживает на нижнем полюсе впячивание — первичный рот и зачаток гает* *« ральной полости. Получает- 6 ся гаструла. По краям бластопора эктодерма впячивается и образует глотку. и Г В глубине гастральной полости часть клеток энтодермы уходит в промежуток между эктодермой и энтодермой (т.
е. в остаток полости бластулы) и дает там крестооб. разную группу клеток. Из этих клеток впоследствии формируются клеточные элементы мезоглен и мускульные оси щупалец. Интересно, что здесь мы впервые видим во время развития обособленные зачатки спс- Е циального третьего клеточ- РНС. !2!. ЭМбРНОНВЛЬНОЕ РаЗВНтНЕ ГРЕБНЕВВКа >ЗО. ного зародышевого пласта— ера). л — равваа ставка л вна, Б — образование мвкромеров; В, à — стадии гасгрулапнн; Д вЂ” продольный разрез молодой лн. зачатком является вышечннкн; е — с4>ормврованнаа личинка упомянутая крестообраз- ная клеточная пластинка.
Классификация. С1епор(>ога делятся на два подкласса: Теп1асп!а1а и Л1еп1асп1а1а. Первые в течение всей жизни или только на ранних стадиях развития имеют щупальца, вторые лишены щупалец на всех стадиях. Большинство видов относится к щупальцевым (Теп1асц1а1а). Некоторые из них имеют сильно измененную форму тела, которое вытягивается в поперечном направлении (в глоточной плоскости) в ленту до 1,5 м длины; таков «Венерин пояс» — Сев!из о«пег!э (рис.
122, Б). Большой интерес представляют Р!а1ус1еп(с(ег>. Эти гребневики (рис. 122, В) сплющены по направлению главной оси и не только плавают, ио могут и ползать по субстрату на уплощенной ротовой стороне. 11ри переходе от плава>ощсго к ползающему образу жизни организация грсбневиков претерпевает глуб!окис изменения. Исключение среди них представляет арктическая форма Т)а(!>е((а (рис. 122, Г), которая ведет сидячий образ жизни. Молодь ее имеет вид типичных гребневиков. Молодое животное садится ртом на субстрат, средняя часть рта зарастает, а его концы вытягиваются кверху в трубки, служащие для захвата пищи. К бссщупальцсвым гребпевикам относится обычный в северных и дальневосточных морях Вегое емки>п!з (рис. 122,>а). Питается он другими гребневиками, заглатывая нх широко раскрывающимся ртом. 146 Фнлогения типа С1епор)тога.
Гребневики обладают некоторыми примитивными чертами, например движением при помощи измененных Рис. 122. Различные прелставнтели гребневяков. А — à — шупальпевые гребнсвнкн: А — Суп(яре (по Хуиу) Б — аВсперин пояс» (Сез(из оепеьнз) (по Мейеру);  — ползаюший гребневнк Сое(ор(апа (по Кюкснталю); Г— силячнй грсбневик Т(а(((еип (из Догеля); Л - — бесшупальпевый грсбневик Бегов сигитм (по Наумову) ресннчек. Развитие гребневиков обнаруживает следы закладки мезодемы — э — тим они приближаются к червям.
Возможно, что грсбневики от- д р делились от общего с Сое)еп1ега1а ствола развития до того, как последние стали сидячими животными, РАЗДЕЛ БИЛА ТЕРАЛЬИЫЕ (В!САТЕН!А) ТИП ПЛОСКИЕ ЧЕРВИ (Р!.АТНЕ!.)у1!МТНЕ$, ИЛИ Р!.АТООЕЬ) 1. Тип плоских червей представлен двусторонне-симметричными (билатеральнымн) животными, через тело которых можно провести только одну плоскость симметрии. Двусторонняя симметрия впервые появляется именно в этой группе беспозвоночных.
Плоские черви трехслойны. В процессе онтогенеза у них формиру. ются не два, как у кишечнополостных, а три зародышевых листка. Между эктодермой, образующей покровы, и энтодермой, из которой построен кишечник, у них имеется еше и промежуточный зародышевый листок —- мезодерма. Тело их в большинстве случаев вытянуто в длину и сплющено в спинно-брюшном направлении (принимает вид листа, пластинки, ленты). 2. Важная особенность строения плоских червей — наличие у них кожно-мускульного мешка. Так называется совокупность эпителия и расположенной непосредственно под ним сложной системы мышечных волокон. Эти волокна, нередко распадаюшиеся ца несколько слоев (коль.
цевые, продольные), одевают под эпителием все тело животного в виде сплошного мешка, а не разбиваются на отдельные мускульные пучки более специального назначения, как у высших билатеральных животных (членистоногих, моллюсков). Сокрашением мышечных элементов кожно- мускульного мешка обусловливаются характерные «червеобразные» движения Р)аде!пип()зез, 3. Тело плоских червей нс имеет полости — это бссполостные, или паренхнматозные, животные: пространство между внутренними органами заполнено соединителыюй тканью мезодермального происхождения, или паренхимой, содсржашей многочисленные клетки.
Паренхима занимает все промежутки между органами, и ее роль многообразна. Она имеет опорное значение, служит местом накопления запасных питательных вешеств, играет важную роль в процессах обмена и т. д. 4. Пищеварительный канал имеет сше примитивное устройство, состоя лишь из эктодермальной передней кишки, или глотки, и энтодермальной средней кишки, замкнутой слепо. Задней кишки и заднепроходного отверстия нет. У паразитических форм пищеварительная система может полностью редуцироваться. 5.
Нервная система состоит из парного мозгового ганглня и идущих от него кзади нервных стволов, соединенных кольцевыми перемычками, Особого развития достигают два продольных ствола (боковые или брюшныс). У плоских червей формируется центральный регулирующий аппарат нервной системы. 6. Кровеносная и дыхательная системы отсутствуют. 7. Впервые появляются спсциальпыс органы выделения, построенные по типу так называемых протонефридиев. Они представлены системой 148 разветвленных канальцев, оканчивающихся в паренхиме особой звездчатой клеткой с пучком рссничск, С внешней средой протонсфридии сообшаются при помощи специальных экскрсторных (выделитсльных) отверстий.
8. Половая система плоских червей гермафродитна; как правило, формируется сложная система протоков, служащих для выведения половых продуктов, и появляются органы, обеспечивающие возможность внутреннего оплодотворения. К типу плоских червей принадлежат 5 классов: ресничные черви (ТпгЬс11аг(а), сосальщики, илн трематоды (Тгсша1оба), моногенсн (!Уггоподепо(с(еа), ленточные черви (Сез(ог(а) и цестодообразныс (Сез(ог(аНа), Последние 4 класса представлены исключительно паразитическими формами. Свободножнвущие морские или пресноводн вн, все тело которых покрыто мсрцатсльным эп ло видов турбеллярий достигает 3000. Строение и физиология.
Тело вытянуто в длину, листовидно и обыкновенпо лишено каких бы гэ то нн было придатков. Лишь у немногих турбеллярнй на переднем конце р," тела имеются небольшие ~!'..'» .Ъзс щупальцевндные выросты (рнс. 124). Величина турбеллярий незначительна и варьирует от миллиметра до нескольких сантпмст- ;.в ров. Тсло лишь в редких случаях бесцветно пли $ сплошного белого цвета; обычно животное окрашено в разные, иногда очень % яркие цвета зернами за- с:4',1 легающего в коже пиг- '.; еа мента.
Тсло покрыто однослойным мерцатсльным эпителием (рнс. 125, А), 1.-:1 который имеет вид высо- 1., ких цилиндрических клс- ~'У ток, несущих по свободному краю реснички. У не- Я„.у' которых турбеллярий границы между отдельными '..м клстками исчезают. В таких случаях участки ци- Л топлазмы, несушей ядра, иногда довольно глубоко погружаются в толшу тканей, приобретая вид ые, рсдко назсмныс, черителием (рнс. 123). Чис- а- (%;1 Рис. 123.
Рсскичпые черви (Тпгьенана). Л— Егепг!госсе!ит !ас!еит (Тг1с1ааша); Б — Массагета еагспьега! (И~аьс1осое1а); Н вЂ” Еер!ор!апа а!- с!пог (Ро1ус1айг1а) (по Стрелкову) 149 КЛАСС 1. РЕСНИЧНЪ|Е ЧЕРВИ (Т()((ВЕЕРА(1!А) Рис. 124 Схема строения трехветвистой турстеллярии !по Граффу)1 1 — шуоальпевндныс выросты, 2 — глаза. 3 — мозговой ганглий, 4 — передняя ветвь ншсчника. 5 — продольный вериный ствол, б — поперечныс нервные перемычки.
7 — глотка. 3 — глоточпый карман, 9 — семян!швод. 10 — ротовое отверстие, Л вЂ” семенники, 12 — совокупитсльный орган. 13 — задняя ветвь кишечника, 14 — половое отверстие, 15 — яйкевол, 15 — половая клоака, !7 — копулятинна» сумна, И вЂ” гьелточники, 12 — «ичннк. Слева удалены семенники, справа — жал!оп!гики и яич- ник !50 колбочек, которые суженной частью соединены с наружным слоем (рис. !25, Б). Последний лишен ядер и представляет собой неразделенную цитоплазматическую пластинку с ресничками по свободному краю.
Такой тип строения покровов называется погруженным эпителием. С покровами турбсллярий связаны многочисленные кожные >келсзы. Обычно это бокаловидной или грушевидной формы железистые клетки, разбросанные по всей поверхности тела или собранные в комплексы. Они могут залегать как в самом эпителии, так и погружаться в глубь тела. Одной из разновидностей кожных желез являются рабдитпые клетки, содержашие блестяшие, сильно преломляющие свет палочки -- рабдиты. Последние лежат перпендикулярно к поверхности тела. При раздражении животного они легко выбрасываются из эпителия наружу и, сильно 1 разбухая в воде, образуют на поверхности тела червя сгустки слизи, возможно, играющей зашитную роль.
Под эпитсли- 5 ем находится эластичная основная, или 19 базальная, мембрана — продукт выделения оснований эпителиальных клеток; она служит для придания телу определенной формы и для прикрепления мышц. Под базальной мембраной помещается сложная мышечная система, состоящая из нескольких слоев гладких мышечных у волокон. Наиболее поверхностно распо- лагается слой кольцевых мышц, нескольд ко глубже — продольных и, наконец, диагональных мышечных волокон, идуших в 1О двух направлениях и перскрешиваюших- 12 м ся между собой под углом. Совокупность мышц вместе с эпителием образует кожно-мускульный мешок.