В.А. Догель - Зоология беспозвоночных (1108373), страница 36
Текст из файла (страница 36)
Некоторые из них обладают способностью к свечению. ПОДКЛАСС 1!. ШЕСТИЛУЧЕВЫЕ КОРАЛЛЫ (ИЕХАСОЯАЕЕ1А) Шестилучевые кораллы делятся на пять отрядов, из которых наиболес обширны отряды актиний (Ас11п1апа) и мадрепоровых (Маг(гсрогапа). Актинии — одиночные полипы, способные медленно ползать при помощи подошвы. Это лишенные скелета крупные полипы (иногда свыше бО см в диаметре), отличающиеся правильностью формы и красотой расцветки.
Некоторые актинии (5аьгаг(га и др.) живут в симбиозе с раками-отшельниками, на раковинах которых они поселяются (рис. 116). При этом рак служит для актиний средством передвижения, тогда как близкое соседство актиний, вооруженных стрекательными капсулами, защищает рака от нападения хищников.
Вырастая и переселяясь в более крупную раковину, рак пересаживает актиний клешнями с /' прежней раковины на новую. Мадрепоровые кораллы (Маг)- герогапа) образуют колонии с массивным наружным извсст- Рис, 116. Актиниа на Раковине, занЯтой Раком- отшельником (по Макарову) ковым скелетом. Мадрепоровые кораллы — основные образователи коралловых рифов; известны, начиная с триаса. Кроме того, имеются отряды одиночных (Сег(ап()заг1а) и колониальных (доапйапа и Ап((ра()гана) полипов. ПОДКЛАСС П 1. ЧЕТЫ РЕХЛУЧ ЕВЫЕ КОРАЛЛЫ (ТЕТЯАСОЯАььгА, ИЛИ ЯОООБА) Это вымершие палеозойские, большей частью одиночные (рис. 117, Л), реже колониальные кораллы; чаще имеют нид расширенного к верхнему концу бокала или ро.
га. В молодом возрасте Те1гасогаща обнаруживают, судя по их скелетам, закладку 141 Рис. 117. Ископаемые кораллы. А — одиночный четырехлучевой коралл Ошрйппта (из Деляжа); Б — колония кораллов таьп1а(а (из Друскина н Обручевой);  — колония Не)(оыгйае (пз Байера): ! — общий иид, у — участок половин 6 первичных перегородок, что говорит в пользу их родства с подкл.
Нехасогарйа. Следующие склеросепты закладываются не во всех шести, а только в четырех секторах. Отсюда н название этих кораллов — четырехлучевые. Второе наименование— кпяоза — связано с характерпымн кольневымн морщинами на наружной поверхности скелета. Четырехлучевые кораллы распространены с ордовика до пермской эпохи, но главного развития достигают в каменноугольную эпоху, когда за их счет образовывались значительные коралловые рифы. подклдсс (тг. ТАБуляты (ТАВнеАТА) Вымершие колониальные (рис. ! 17, Б), реже одиночные кораллы с полипами незначительных размеров.
Число склеросепт обычно кратно 6, но, как правило, опи недо- развиты или имеют вид расположенных рядами шиппков. Древнейшие табулпты известны с кембрий, но наиболее широкое раепрострапенпе получили в ордовпке, силуре и девоне, участвуя в образовании коралловых рифов. К началу мезозоя табулпты полностью вымерли. ПОДКЛАСС Ъ'. ГЕЛИОЛИТИДЫ (ИЕЗ.)ОЕ(т!ОАЕ) Большая группа вымерших палеозойских кораллов, исключительно колониальных, Онн характеризуются наличием 12 склеросепт. Гелиолатнды были широко распространены н поэтому имеют большое значение как руководящие формы прн определении возраста палеозойских отложений, Филогенип типа Сое$епгееага Низшими из кишечнополостпых являются, бсз сомнения, гидрозои (Ну()гогоа), Это доказывается тем, что у них тело представляет собой двухслойный мешок, оба слоя которого соприкасактся по краям рта. Исходной формой гидрозоев следует, по-видимому, считать морских гидроидных полипов, которые уже вторично дали начало медузам, отличающимся гораздо более сложной организацией.
Появление медуз имело прогрессивное значение, так как они играли большую роль в расселении вида. Однако у современных Нубгогоа в ряде случаев произошла вторичная утрата медузоидного поколения. Пресноводные Нубг!Йа не могут рассматриваться как примитивные в филогенетнческом смысле формы, так как особенности их строения н 142 жизненного цикла, по-видимому, вторично изменены в связи с переходом к пресноводному образу жизни.
Среди гндрозоев снфонофоры представляют, вероятно, группу более позднего происхождения, у которой произошла значительная и разнонаправленная специализация отдельных особей колоний, в результате чего получились полиморфные колонии. В процессе эволюции 8сурйохоа полипоидная стадия (сцифистома) усложнилась незначительно, тогда как сцифомедузы достигли гораздо более высокой степени сложности, что связано с их свободноплавающим образом жизни, Эволюция Апйохоа, жизненный цикл которых проходил без метагенеза, шла в направлении приспособления к сидячему образу жизни, для которого очень характерно размножение почкованием и образование колоний.
Этот класс кишечнополостных проделал значительную прогрессивную эволюцию в направлении усложнения строения, так как пищеварительный аппарат Апрпохоа дифференцируется уже на две части: эктодермальную глотку и энтодермальную среднюю кишку. Кроме того, у Апрпозоа и 8сур)1охоа пищеварительная система испытывает усложнение и в смысле образования стенками желудка перегородок, увеличивающих поверхность всасывания пищи.
Ввиду сходства плана строения этих классов с таковым гидрозосв можно считать их генетически связанными с этим низшим классом. ТИП ГРЕБНЕВИКИ (СТЕМОРНОКА) Гребневики — морские свободноплавающие, реже ползающие или сидячие радиально-симметричные (двухлучевые) животные. Тело, как н у кишечнополостных, состоит из двух слоев клеток — эктодермы и знтодермы, между которыми имеется толстый слой мезоглеи. Характерная черта типа — наличие клейких клеток. Движение осуществляется работой видоизмененных ресничск.
Тип С1епорйога, объединяющий около 90 видов, имеет единственный класс, носящий то же название. КЛАСС ГРЕБНЕВИКИ (СТЕй)ОРНО((А) Строение и физиология. Тело чаще всего мешковидно, причем на одном конце мешка помещается рот; этот полюс тела называется ротовым, оральным, противоположный же — аборальным (рис. 118).
Главная ось тела проходит через оба полюса; через главную ось можно провести две различные плоскости симметрии, т. с, тело грсбневиков построено по радиальному, а именно по двухлучевому типу. Однако следует заметить, что многие органы (ряды гребных пластинок, радиальные каналы, половые железы) расположены вокруг главной оси в числе 8. Таким образом, общее строение тела гребневиков обнаруживает сочетание двух типов симметрии: двухлучевого и восьмилучевого. Рот ведет в эктодермальную глотку, имеющую вид сильно сплющенной в одном направлении трубки; кверху глотка переходит в энтодермальный желудок — мешок, сплющенный в направлении, перпендикулярном к плоскости сплющивания глотки.
Плоскость, по которой сплющеиа глотка, называется глоточпой, а та, в которой происходит сплющивание желудка,— щупальцевой, так как в ней же лежит пара щупалец (см. ниже); эти плоскости и являются плоскостями симметрии (рис. 118). От желудка отходят каналы гастроваскулярной системы. Один канал направлен к полюсу, противоположному рту, и непосредственно под аборальным полюсом распадается на 4 короткие ветви: две слепые н две, 143 заканчивающиеся узкими отверстиями. Другие два канала отходят от желудка в щупальцевой плоскости и в направлении, перпендикулярном главной оси тела, — это 7 каналы первого порядка; каждый из них на пути к краю тела дважды дихо) 7 томически ветвится, давая 2 канала второго и потом Х 4 канала третьего порядка. Получившиеся таким образом 8 каналов третьего порядка впадают в соответственное число мсридиональных каналов, идущих параллельно по- Х всрхности тела от аборального полюса к ораль- ному; оба конца мсридиональных каналов замкнуты слепо.
От желудка отходят еше два канала, г идущие к оральному по- люсу по сторонам глотки. 1 Соответственно мери- диональным каналам на Рнс. ))3. Схема строения гребпевика, перерезаггнпго поверхности тела прохо- поперек (пп гсртвигу): дят 8 ребер, или валиков, ро„„„„.,рот,е, у — глотка, з — щеаудок, с — мери- на кОтОрых СИдят ГЛавнис дионааьиые «анааы. 5 — ряды грсбнык пластинок, б — щупальца, 7 — аборааьнып орган, в — ваагаанща щупваец. Оргау!ь движения гребнер — каналы. идущие к орааьнаму полюсу ников — гребные пластинки. Расходясь от аборального полюса, ребра доходят почти до ротового.
Каждое ребро усажено рядом поперечно поставленных четырехугольных небольших пластинок; они прозрачны, тонки и на конце расщеплены наподобие гребешка. Пластинки бьют по воде в одном направлении, действуя наподобие множества маленьких весел, и передвигают животное ротовым полюсом вперед. Гистологическое строение пластинок показывает, что каждая состоит из ряда слившихся друг с другом крупных ресничек. От рядов пластинок берут начало бороздки, покрытые ресничками (мерцательные шнуры), которые сливаются затем попарно и в числе четырех направляются к.аборальному полюсу. Таким образом, гребиевики в течение всей жизни движутся при помощи измененных рссничек, тогда как у кишсчнополостных этот способ движения имеется лишь у личинок, во взрослом же состоянии заменяется мускульным движением. Большая часть грсбневиков снабжена парой щупалец, служащих для захвата добычи.
Щупальца имеют вид длинных обычно разветвленных зрканчиков и отходят от боков тела в шупальцевой плоскости, одно против другого. Они могут втягиваться в особые ямки — шупзльцевые влагалища. Захват пищи осуществляется при помощи особых клейких клеток эпителия щупалец. Наружная поверхность клейкой клетки имеет вид полушария, покрытого каплями липкого секрета.
От основания полушария внутрь щупальца отходит спирально закрученная нить, прикрепленная другим концом к пучку продольных мышц, проходящих по оси щупальца и его ветвей (рис. 119). Мелкие морские орга- )44 низмы при соприкосновении со щупальцами приклеиваются к клейким клеткам. Если добыча пытается вырваться, то клейкие клетки отходят Рис. 1)9. Строение клейкой клетки гребневнка (из Наумова); ! — полушария с капляин липкого секРета. у — спиральная вить, 3 — ыускульныа тяж щупальца Рнс. Г20. Схема строения аборального органа (по Кестнеру): à — «озпачок (колокол) из слиашикся ресничек, у — дуж- ки, 3 — статолит, а — иерцательные бороздки 145 от поверхности шупальца, но остаются соединенными с ним посредством эластичной спиральной нити, которая, как пружина, амортизирует рывки захваченного животного.
Пойманная шупальцами добыча захватывается подвижными краями широкого рта. Нервная система гребневнков состоит из поверхностного сплетения нервных клеток, которые под рядами гребных пластинок и мерцательными шнурами образуют более плотные тяжи, идущие к аборальному полюсу. Здесь расположен своеобразный орган чувств, получивший название аборального органа (рис. 120). Основу его составляет утолшение эктодсрмы в виде подушечки, прикрытой прозрачным колпаком, образуюшимся из венчика слипшихся между собой длинных ресничек. Внутри колпака над поверхностью подушечки расположены 4 крючковидные дужки, образованные длинными слившимися жгутиками, отходяшими от рецепторных клеток, связанных с аборальным органом. На дужках подвешен статолит, состоящий из склеенных между собой зерен фосфорнокислого кальция.