В.А. Догель - Зоология беспозвоночных (1108373), страница 39

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 39)

У некоторых турбеллярий (Ассе!а и др.) имеются органы чувств равновесия в виде замкнутых мешочков — статоцистов со слуховым камешком из углекислой извести внутри. Статоцист помещается над мозговым ганглием. Глаза имеются почти всегда. Глаз может быть одна пара, и они лежат непосредственно над мозгом; или же их больше (несколько десятков), причем они могут окаймлять края всей передней половины тела. Глаз (рис. 129) обычно состоит из пигментного бокала, образованного одной или несколькими пигментными клетками. В полость бокала вдается светочувствительная часть рецспторных клеток. От них отходят нервные волокна, которые соединяются затем в зрительный нерв и направляются к мозгу.

Пигментный бокал обращен своей вогнутой стороной к поверхности тела, так что световые лучи должны сначала пройти сквозь тела рецепторных клеток, прежде чем попадут па светочувствительные участки последних. Глаза подобного рода получили название обращенных, или инвертированных. Напомним, что в глазах медуз светочувствительная часть ретинальных клеток.

была расположена на тех их концах, которые направлены кнаружи, к источнику света — это глаза необращенные, или неинвертированные. Органов дыхания у турбеллярий нет. Кислород, растворенный в воде, поступает в тело червя путем диффузии через всю поверхность. В этом отношении большое значение имеет уплощенная форма тела турбеллярий. Вьгделительная система как отдельная система органов впервые появляется у ресничных червей (рис. 130, 131). Она представлена двумя Рнс. (3!. Электронно- микроскопическая схема строения мерцательной клетки (по Кюмыелю, изменено): 1 — звездчата» частв мернатсльноя клетки, 2- цитаплваматнческие тажи, 3 — трубка (внутри мерцательное ппама] Рис. !30.

Выделительная система турбеллярий А — расположение главных вьшелитсльных кана. лон в теле прямокишечной турбеллярни буга(гух йеггларйгог(1(из (из Райзингера); Б — схема строения протонефрилиев (по Вуз и Шантон): 1 — главные продсыьиые выделительиые каналы, 2 — разветвления канальцев, 2 — звездчатые 1мерцательиые! клетки, 4 — иерцательное пламя, З вЂ” выдслятельиые от- верстия ного пламени. Постоянная работа ресничек препятствует застою подлежащей удалению жидкости, которая проходит дальше по тонкому выделительному канальцу в силу законов капиллярности. Выделительные органы в виде ветвистых каналов, замкнутых на концах звездчатыми клетками, называются протонефридиями, С помощью электронного микроскопа удалось выяснить ультраструктуру этих образований. Характерная звездчатая часть клетки переходит в трубку (рис.

131), внутри которой и расположен пучок ресничек мерцательного пламени. Начальный участок стенки трубки образован продольно рас. положенными плотными цитоплазматическими тяжами; тончайшие щелевидные просветы между ними затянуты слизистой пленкой. Именно в 155 или несколькими каналами, каждый из которых одним концом открывается наружу. От этих главных каналов в глубь тела отходят многочисленные побочные ветви; последние дают начало более тонким протокам. Самые концевые участки всей системы представляют собой очень тонкие канальцы (капилляры), проходящие внутрнклеточно (они пронизывают несколько расположенных в ряд клсток). На свободных концах капилляры замыкаются особыми довольно крупными звездчатыми клетками.

От внутренней поверхности такой клетки в просвет канальца отходит пучок ресничек. Реснички все время бьют наподобие пламени свечи, колеблемого ветром, почему пучку и дали название мерцатель- этом участке протонефридия и происходит просачивание в каналец жидкости из окружающей паренхимы. Протонефридии образуются за счет эктодермы. Функция их, по-видимому, заключается не столько в удалении из организма жидких продуктов обмена веществ, сколько в регуляции осмотического давления. Этим объясняется особенно сильное развитие протонефридиев у пресноводных турбеллярий.

В их ткани вследствие разницы осмотического давления между клетками тела и внешней средой непрерывно поступает вода, избытки которой и выводятся наружу протонефридиями. У примитивных морских турбеллярий (отр. Асое)а) специальных органов выделения еще нет и удаление экскретов осуществляется подвижными клетками — амебоцитами, которые, «нагрузившись» продуктами обмена, выходят наружу через кожные покровы. Половая система ресничных червей гермафродитна и нередко сложно устроена (см. рис. 124, 134, 135). Главное усложнение по сравнению с кишечнополостными — образование специальных выводных протоков, служащих для выведения половых клеток наружу. Для большинства турбеллярий характерно также наличие компактных половых желез, обладающих собственными оболочками.

Большое разнообразие в строении половой системы турбеллярий не позволяет дать единую характеристику этой системы. Приведенное ниже описание составлено главным образом на базе организации многоветвистых и трсхветвистых (Ро!ус!ай)да и Тг!с!ад!ба). Мужская система состоит из многочисленных небольших мешочков, семенников, рассеянных в паренхиме.

От семенников отходят семявыносящие каналы, которые с каждой стороны тела впадают в один продольный проток — семяпровод. Оба семяпровода, идущие по бокам глотки и позади нее, соединившись, образуют семянзвергательный канал, залегающий внутри мускулистого совокупнтельного органа (реп!з), который впадает в особое впячивание на теле — половую клоаку; последняя открывается наружу отверстием, через которос совокупительный орган может высовываться наружу. В половую клоаку впадают и женские половые протоки. Женская половая система содержит или много очень мелких яичников, или их только два, или всего один, Умсньшсние числа яичников часто происходит оттого, что большинство их утрачивает способность производить настоящие яйцсвые клетки и превращается в так называемые жслточники, поставляющие лишь питательные вещества.

Можно представить себе, как возникло такое изменение в строении н функционировании яичников в процессе эволюции турбеллярий. По-видимому, часть половых клеток каждого из перноначально многочисленных яичников не развивалась, а шла на питание растущих ооцитов (такие отношения бывают у некоторых примитивных турбеллярий). Впоследствии же совершалась дифференцировка яичников иа собственно яичннк, производящий ооциты, и желточники, клетки которых — жслточные клетки— гомологичны ооцитам, но утратили способность к оплодотворснию и развитию.

Онн набиты большим количеством питательных веществ и входят в состав сложного яйца (см, ниже), где служат для питания развивающегося зародыша. От яичников отходят два канала яйцевода, направляющихся кзади и попутно принимающих тонкие протоки желточников. Позади глотки оба яйцевода соединяются в один канал — влагалище, который открывается в половую клоаку. Наконец, нередко в половую клоаку впадает еще небольшой мешочек, называемый копулятивной сумкой, в которую при оплодотворении поступает семя другой особи.

Каждая оплодотворенная яйцеклетка окружастся группой жел- 155 точных клеток и вместе с ними покрывается обшей скорлупой. В результате образуются сложные (т. е. состоящие из разнородных клеточных элсментон) яйца. Они характерны не только для многих турбеллярий, но и для других плоских червей. Оплодотворение внутреннее, причем совокупительный орган одной особи вводится в половую клоаку другой, функционируюшей в данный момент как самка. Детали устройства половой системы у разных групп ресничных червей могут варьировать.

Так, далеко не у всех турбеллярий происходит разделение женских половых желез на яичники и желточники. Многочисленные семенники нередко подвергаются олигомеризации, и число их низводится до двух (напрнмер, в отряде Кпаооосос1а). Особого внимания заслуживает крайне примитивно устроенная половая система бескишечных турбеллярий. Половые клетки их лежат прямо в паренхиме, не образуя оформленной железы (см. рис.

134). Нередко отсутствуют и половые протоки. У некоторых примитивных бескишечных турбеллярий (отр. Ассе!а), по-видимому, еше нет половых отверстий и яйца выводятся через разрыв стенки тела или через рот, что напоминает соответствуюшнй процесс, наблюдаемый у кишечнополостных. Своеобразен и способ оплодотворения, при котором совокупнтельный орган одной особи вбуравливается прямо в кожу и паренхиму другой, куда и выпускает сперматозоиды.

Последние затем уже самостоятельно доходят до яиц и оплодотворяют их. Необычайное разнообразие устройства половых протоков у турбеллярий убедительно свидетельствует, что такая система образований впервые развилась в пределах данной группы. Половые протоки — новоприобретение турбеллярий, связанное с переходом к ползающему образу жизни. Мы застаем турбеллярий в тот момент их эволюции, когда половая система находится «в поисках» новых наиболее выгодных и удобных форм выведения половых продуктов наружу или введения их в тело партнера во время полового процесса.

Размножение и развитие. В большинстве случаев размножение только половое. Эмбриональное развитие в разных отрядах ресничных червей сильно различается. 'Обычно яйца испытывают полное, яо неравномерное дробление, напоминаюшее спиральный тип дробления кольчатых червей (см. далее). Бластомеры яйца сщс до образования гаструлы дифференцированы на микромсры, из которых получается в дальнейшем эктодерма, и на 4 макромера, дающих начало энтодсрмс и мезодерме. У морских турбеллярий отр. Ро!ус!айда развитие сопровождается метаморфозом.

Характеристики

Список файлов книги