В.А. Догель - Зоология беспозвоночных (1108373), страница 41
Текст из файла (страница 41)
В органнзацнн тсмноцефал есть много обшсго с прямокншечнымн турбеллярнямн, тем не менее ях систематическое положение спорно. Ранее нх помешалн срейн сосальшнков, позднее выделяли в самостоятельный класс. Сейчас большннство ясслсдователей счнтают темноцефал турбеллярнямн, сильно измененными паразитическим образом жизни. Отряд 8. Удонеллнды (Ойопе!1!бп).
Мегзкие морскне турбсллярнн, тело которых имеет лишь несколько миллиметров в длину н несет на заднем конце большую присоску (рнс. 136, Б), снабженную клейкими железами (приспособленце к паразитическому образу жизни). Удонеллнды поселяются на теле рачков, которые, в свою очередь, являются паразитами рыб Роговое отверстие иедет в глотку н кольцевнлный кншечннк, огнбаюшнй комплекс половых желез. Развитие прямое.
Систематическое положение удонсллнд спорно. Рнс. 136. Паразнгнческне турбеллярнн. А — органнзацня Тйсшпоссрйа!а (по Бреслау); Б — удонеллпды (цбопе!Пба)1 1 — пучон шуоелец. 1 — выкелительный кеивл, З вЂ” экскреторное отверстие, 4 — семенники, б — капулятивный орган, б — половое отверстие, 7 — присоска, б — яичиик, Р— желточиик, 1Π— «ишечник, 11 — глотке, м — мозговой ганглий, м — зрелое яйцо, !4 — желе- ° истые клетки Происхождение турбеллярий. При рассмотрении турбеллярий мы сталкиваемся с важными вопросами возникновения билатеральной сим.
метрии и происхождения всего типа плоских червей, По вопросу о происхождении турбеллярий наибольшее распространение получили две теории. Долгое время популярностью пользовалась теория Ланга, которая основывается на сходстве организации мпоговетвистых турбеллярий и гребневиков. И те и другие движутся при помощи ресиичек, у обеих групп пищеварительная система устроена по общему типу, состоит из глотки, желудка и отходящих от него слепых ветвей. Подобно гребне- викам, некоторые турбеллярии имеют расположенный над мозгом орган (6! 6 — 763 чувства равновесия (статоцист). Наконец, в развитии гребневиков имеются наметки на закладку третьего зародышевого листка — мезодермы, который уже отчетливо выражен у турбеллярий.
Сходство турбеллярий и гребневиков казалось очень убедительным при сравнении поликладид с видом Сое1ор1апа те1зсйп1лои1, который был описан русским зоологом А. О. Ковалевским. Сое1ор1апа, как и турбеллярии, сплошь покрыта мелкими ресничками, лишена гребных пластинок, листовидно сплющена и может не только плавать, но и ползать по субстрату; кишечник ее сильно разветвлен.
По мнению Ланга, эти гребневики обнаруживают известный переход к организации, характерной для отр. Ро)ус)ад(ба, и дают ключ к пониманию происхождения плоских червей. Однако теория Ланга во многих отношениях уязвима. В основу филогенетического древа турбеллярий она ставит сложно устроенных поликладид, в то же время примитивных Асое!а рассматривает как вторично упрощенных животных.
Основываясь на внешнем сходстве и на строении кишечника обеих групп, теория оставляет без внимания особенности строения половой системы и других органов турбеллярий. Кроме того, данные по эмбриональному развитию поликладид и гребневиков, сравнительный анализ соответствия осей тела этих животных показали несостоятельность теории Ланга, Вторая теория происхождения турбеллярий, выдвинутая Граффом и впоследствии модернизированная и дополненная известным советским зоологом В.
Н. Беклемишевым, получила более широкое распространение, В этом случае исходным считается отряд Асое)а, характеризующийся множеством примитивных признаков организации. Отсутствие кишечника позволяет сравнивать Асое!а с планулой (или точнее с паренхимулой) кишечнополостных и высказать предположение о происхождении турбеллярий от каких-то сходных с ней предков. Это могли быть личинки древних кишечнополостных, начавшие размножаться еще до превращения их во взрослую форму (способность к размножению на стадии личинки — явление распространенное и называется неотенией).
Дальнейшее усложнение таких неотенических личинок постепенно привело к появлению черт строения, характерных для низших турбеллярий. У паренхимул, как известно, нет кишечной полости, и легко представить себе возможность превращения их энтодермы в пищеварительную паренхиму Асое(а.
Однако и эта теория, на наш взгляд, ие лишена недостатков. Дело в том, что личинка кишечнополостных представляет собой специализированную расселительную личинку, вторично утратившую способность к питанию. Развивающийся из нее полип начинает заглатывать пищу лишь после прикрепления личинки к субстрату и окончательного формирования гастральной полости и ротового отверстия.
Приняв теорию Граффа, приходится допустить, что паренхимула не только начала размножаться неотенически, но и вернулась к более примитивному типу питания, который, по-видимому, был свойствен фагоцителлообразным предкам многоклеточных. Эти натяжки отпадают сами собой, если мы примем, что бескишечные турбеллярии ведут свое начало не от неотенических личинок кишечнополостных, а непосредственно от фагоцителлы (с. 93) или подобных ей примитивных многоклеточных организмов. По-видимому, филогенетические взаимоотношения между низшими группами Ме(ахоа (кишечнополостными и бескишечиыми ресничными червями) можно представить следующим образом.
И тип Сое)еп(ега(а, и примитивные ресничные черви произошли от фагоцителлообразных предков. В первом случае предковые формы прикреплялись к субстрату, теряя при этом способность активно передвигаться. За счет расхожде- )62 ния клеток фагоцитобласта (с. 93) у иих формируется гастральная полость, выстланная энтодермой, и прорывается роговое отверстие. Таким образом, мы приходим к исходному полипоидному организму, характерному для кишечнополостных (с.
116), и только у их расселительной личинки сохраняются отчетливо выраженные признаки предковых форм (с. 577). Во втором случае первичные многоклеточные организмы не прикреплялись к субстрату, а ложились на него боковой поверхностью тела, сохраняя при этом способность к передвижению. Появление постоянного ротового отверстия, превращение фагоцитобласта в пищеварительную пареихиму и развитие примитивных форм полового размножения приводят нас к ацелообразным предкам двусторонне-симметричных животных, которые, по-видимому, и дали начало настоящим бескишечным турбелляриям.
Отсутствие у последних специальных органов выделения. оформленных (одетых оболочкой) гонад и половых протоков, выведение половых продуктов путем разрыва стенки тела или через рот — все эти и другие примитивные особенности Асое!а могут найти свое объяснение в исходной простоте организации их фагоцителлообразного предка. Переход первичных форм к придонному ползающему образу жизни привел к изменению лучистой симметрии тела на билатеральную.
У прикрепленных и пассивно плавающих планктонных животных все стороны тела вокруг главной оси находятся в одинаковом отношении к захвату пищи, раздражению внешними стимулами и т. д. Когда же подвижные фагоцителлообразные организмы оказались на дне, этп отношения изменились.
Сторона тела, соприкасающаяся с субстратом, стала брюшной, а конец, направленный при ползании вперед, оказался в особых условиях в смысле получения раздражений извне, что послужило причиной развития морфологических отличий спинной и брюшной сторон тела, а на переднем конце постепенно сконцентрировались нервные элементы и образовался мозг. Рот, который у исходных форм, так же как и у планул кишечнополостных, прорывался на заднем конце тела, с переходом предков турбеллярий к ползанию, вероятно, сместился на брюшную поверхность.
Это должно было облегчить подбирание пищевых частиц с субстрата. Однако дифференцировка переднего конца тела, на котором оказались сосредоточены органы чувств, сделала более выгодным (в смысле поисков пиши, а с переходом к хищничеству — и захвата добычи) переднее положение ротового отверстия. Очевидно, в ходе эволюции турбеллярий происходил процесс постепенного смещения рта, сохранившего свое положение на брюшной стороне, к переднему концу тела.
Отражение этого процесса можно видеть в разнообразии положения рогового отверстия у разных групп современных турбеллярий. Совокупностью всех перечисленных изменений в конце концов определилось возникновение у предков ресничных червей билатеральной симметрии. В пределах самого класса турбеллярий эволюция пошла по пути развития нервной системы и органов выделения, совершенствования половой системы и других систем органов. Большую роль в этих процессах играло явление олигомеризации (уменьшалось исходно большое число нервных стволов, выделительных каналов, глаз, гонад и т, д.). КЛАСС 11. СОСАЛЬШИКИ (Т((ЕМАТ011А) Класс сосальшиков состоит целиком из паразитов, поселяющихся во внутренних органах беспозвоночных и позвоночных животных. К сосальшикам относится около 4000 видов.
163 Организация сосальщнков крайне напоминает таковую турбеллярий, так что при описании некоторых систем органов мы ограничимся лишь краткими дополнениями 1рис. 137). Размеры сосальщиков большей частью измеряются миллиметрами, но иногда черви бывают крупнее. Так, печеночная двуустка достигает 5 см. Наиболее велики некоторые сосальщнки из рыб, например представители сем. 0ЫугпохоЫае, длина тела которых достигает 1,5 м. Строение. Форма тела чаще всего листовидная. Характерно наличие присосок, от которых происходит н название самого класса.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
