В.А. Догель - Зоология беспозвоночных (1108373), страница 45
Текст из файла (страница 45)
Покровы представлены тегументом, устроенным принципиально так же, как у трематод. Ротовое отверстие, расположенное на переднем конце тела, ведет в мсшковидный, или двуветвистый, кишечник, который у крупных форм снабжен боковыми выростами (рис. 148), Нервная система устроена по типу ортогона; от мозгового ганглия отходят три пары продольных нервных стволов, соединенных многочисленными поперечными перемычками. Органы чувств развиты слабо, хотя у некоторых видов на переднем конце тела имеются инвертированные глаза в числе одной или двух пар (рис.
149) и мпогочисле|шые сснсиллы. Выделителвмая система представлена протонсфридиями; главные экскреторные каналы оканчиваются двумя выдслительными порами в передней части тела. Половая система гермафродитна. Иместся один или (у крупных форм) множество семенников и обычно один яичник (рис. 148; 149,А). Желточпики сильно развиты. Сперматозоиды поступают после копуляции в оотип по специальному протоку (влагалишу), который открывается наружу отдельным отверстием. Относительно короткая матка единовременно содержит несколько довольно крупных яиц. В передней трети тела червя располагается общее половое отверстие, в которое открываются концевой отдел матки и мужской совокупительный орган, нередко вооруженный хитиноидными иголочками и крючьями. Размножение и жизненный цикл.
Жизненный цикл моногенсй проходит без смены хозяев и без чередования поколений. Моногенеи обладают сравнительно простым развитием, которое сопровождается лишь метаморфозам. Возьмем для примера развитие важного вредителя карповых рыб, Бис(у(опугиз паз(а1ог (рис. 149, А). Это мелкие червячки 1 — 3 мм длиной, живущие на жабрах рыб и там жс откладываюшие свои снабженные небольшой ножкой яйца. В яйце формируется зародыш, который затем покидает яйцо в виде свободноплаваюгцей личинки (рнс. 150).
Иа переднем конце личинки имеется две пары глаз; тело ее покрыто 176 несколькими широкими поясами ресничек, при помощи которых личинка плавает. На заднем конце располагаются мелкие эмбриональные крючочки, впоследствии уступающие место органам прикрепления взрослого червя. Участок заднего конца тела личинки, несущий крючочки, называется церкомером. Личинка или оседает па том жс зкземпляре рыбы, или же заражает другие особи.
Более сложный ход жизненного цикла свойствен другому представителю моногеней — лягушачьей многоусткс (Ро!уз(ото (п(едегг(тит) (см. рис. 148, 152), которая в полово- зрелом состоянии живет в мочевом пузыре лягушки. Весной, когда лягушки уходят для спаривания в воду, наступает половое размножение Ро1уб(ота. Черви высовываются через отверстие клоаки, в которую у лягушки впадает мочевой пузырь, и откладывают в воду 112 Рис. !48. Лягушачья мпогоустка Ро!у52оти т(еуегпгпигп (по Стрелкову): 1 — рат.
2 — глотка, 8 — половое отверстие, 4 — влагалище, 5 — семя- провод, б — матка. 1 — желтачный проток. 8 — желточпикн. Р— кишечяик, ГŠ— присоски прикрепительяого диона, П вЂ” крючки прикрспнтельного диска. И вЂ” нйцеаад, И— яичиин Рис. 149. Паразиты жабр карповых рыб. — Л вЂ” Гзис! у(одугии оо52и(аг (ПО Быховскому и Гусеву); Б — Пугоуис(у!ил е(еиипб (по Фурману): 1 — глаза, 2 — глотка, 5 — иишечинк, 4 — капулнтнаний орган, 5 — матка с яйцоли б — влагалище. 7 — желтачннк, 8 — янчиик, Р— семенник.
Ю вЂ” прикрепительный диск с круппымн среднниымн и мелкими краевыми крючьями, и — железки 72 — зародыши 4 по- калякай оплодотворенные яйца. Из яйца выходит маленькая мерцательная личинка, еще не имеющая на заднем конце характерных для взрослой формы шести присосок, но снабженная шестнадцатью мелкими крючьями. Личинка 7 свободно плавает в воде, пока не прикрепит- У о ся к жабрам головастика; если хозяин не будет найден, то личинка погибает.
После прикрепления ресничный покров личинки сбрасывается, б на заднем конце тела развиваются два крупных крючка и начинается формирование присосок. Личинки превращаются во взрослых червей и начинают откладывать яйца. Из этих яиц выходит второе поколение личинок, уже не успевающих завершить развитие на жабрах до метаморфоза хозяина, во время которого жабры атрофируются и зарастают. Личинки 1 полистомы при этом не погибают, а по поверхности тела лягушки мигрируют в клоаку. Ртсюда они забираются в мочевой пузырь, где Р"с. <пп С"'м' ор"'"в"и"" только через три года (одновременно с лягуш- кой) достигают половой зрелости. В развитии и — железы, 4 — глотка, 5 — ки- РО1УЗ<Ота ЗаМЕЧатЕЛЬНа тЕСНаЯ СВЯЗЬ ЯВЛЕНИЙ жизни паразита с отдельными периодами жизни хозяина, а также то обстоятельство, что в течение своего жизненного цикла Ро(уз)ота от эктопаразитического образа жизни (на жабрах) переходит к эндопаразитизму.
Наконец, следует остановиться на особенностях размножения еше одного представителя моногеней — буго<<ас1у1из (см. рис. 149,Б). Представители рода интересны тем, что являются живородяшими. В матке животного партеногенетнческим путем развивается единственный зародыш, в котором еше до его рождения формируется зародыш следующего «внучатого поколения»; в последнем, в свою очередь, закладывается еще более молодой зародыш четвертого поколения.
Как уже указывалось, моногенеи гермафродиты. В связи с этим нм свойственно не только перекрестное, но и самооплодотворение. Вместе с тем есть виды, у которых при наличии гермафродитного полового аппарата выработались специальные приспособления, исключающие возможность самооплодотворения. Такими адаптациями обладает спайник парадоксальный (Р<р!оаооп рагаг(окпп<; рис.
151), живущий на жабрах пресноводных карповых рыб. Паразит в молодости живет одиночно, но затем черви сходятся попарно и соединяются таким образом, что особая брюшная присосочка одной особи обхватывает спинной бугорок другой, и обратно. В этих местах оба животных срастаются и в таком состоянии остаются на всю жизнь. Молодой Р<р1окооп только в том случае и развивается дальше, если встретится с другой особью. Соединяются они таким образом, что мужские половые протоки одного экземпляра открываются в женский проток другого, чем обеспечивается перекрестное оплодотворение (рис.
151). Рпс. щп Спанннк пврлдоксвлы<ый 17<р)одопп рата<)охиш. А — внешний вил (по Стрел- кову); о — строение половой системы (по Целлеру): 1 — рат, 2 — роговые прясоснн, 3 — глотка, 4 — кишечник, в — желточинки, 6 — комплекс половых желез, 7 — прикрепнтельные клапаны, й — желточный проток, 9 — желточвикн, 10 — семяпровод, 11 — янчапк 12 — матка м — влагалнше, 14 — семеиняк, 11 — крючки прнкрепнтельиаго аппарата, 14 — яйкевад, 17 — место соединения семяпровода левай особи с влагалищем правой, м — наружное маточное отверстие 1?8 Хозяин не размножается Хпзяон размножается Непа и Починка Рос- пдо- югРа дает Починка псре- ходшп д моче- дой пузырь Ю * е ПрикрспГ чайн .з и' — "''' ' '~т ляттся на днугпренное Ф Нпрмальное жадры долее ппдеденое старшок доз- Ф 'ф распгод Вьглуплени починки Починка прикрепляется к нпружным жаб- Попонка о Яйца дыоеля д даду Нпрмальные яоца „ЗКПРЕркая СООРМа и пплистамы откладыдает яица Рис.
!52. Ход жизненного цикла лягушачьей многоусткн Ро!уз!ото !и!еаегытнт ВО Патогенное значение моногеией. Моногенеи, паразитирующие на рыбах, нередко становятся причиной их заболеваний и даже гибели, особенно в условиях прудовых рыбных хозяйств. Наиболее важное практическое значение имеют многие представители сем. Вас!у1одугЫае, живущие на жабрах пресноводных рыб. Так, Вас!д!оаугиг, например, нападает на молодь карпов в таком числе, что на одной рыбешке встречается до 500 этих мелких (! — 3 мм) паразитов. Они питаются слизью, эпителием или (реже) кровью хозяина, вызывая иногда массовую гибель рыб. К числу опасных паразитов относятся и представители семейства тзугог!ас!у! !Пас. Гибель рыб в результате заражения моногенеями иногда происходит в природных условиях.
Так, вид №1зсйга е1иг1опге, паразитирующий на жабрах осетровых рыб Волги и случайно завезенный при акклиматизации севрюги в Арал, перешел там на местных осетровых (шип) и вызвал среди них массовую гибель. Классификапня моногеией осиопыпается нз особенностях строения их прикрепительного аппарата В настоящее время Мопояепоыеа разбиваются по этому признаку на два подкласса, нас ппывзющие в общей сложности 9 отрядов. пОдклАсс 1. низшие мОнОГен еи (РОсу05)снО)неА) К подклассу относятся моногенеи, орикрепительный диск которых вооружен сильно развитыми крючьями, несет присоски или же может великом превращаться в одну мощную присоску.