В.А. Догель - Зоология беспозвоночных (1108373), страница 43
Текст из файла (страница 43)
е. яйца, способные развиваться без оплодотворения). В передней трети тела мирацидия находится большая жслсза, цитоплазма которой заполнена зернистым секретом. Протоки этой железы открываются на вершине небольшого мускулистого хоботка, расположенного на переднем конце тела личинки. Мирацидий не питается и живет за счет запасов гликогена, накопленного во время эмбрионального развития.
Некоторое время мнрацидий плавает в воде. 1(ля дальнейшего развития он должен попасть в тело промежуточного хозяина. роль которого выполняют разные, главным образом брюхоногие моллюски (улитки). Спомощьюхоботка мирацидий вбуравливается в тело 168 улитки и проникает в ее внутренние органы. Важную роль в осуществлении этого процесса играет секрет личиночной железы, разрушающий ткани хозяина. Мнрацидий сбрасывает реснички и превращается в спорописту — бесформенный неподвижный мешок (рис. 143,Б). Это половозрелая стадия, способная к размножению.
Таким образом, мирацидий представляет собой не что иное, как личинку спороцисты. Заключенные в теле последней партеногенетические яйца начинают дробиться, давая начало зародышам следующего, дочернего, поколения — редиям (рис. 143,В). Редия отличается от спороцисты подвижностью, присутствием короткого мешковидного кишечника и 10 Рис, 143. Строение личинок и партеногенетичсских поколений трематод (по разным авторам). А — мирапидий; Б — спороциста;  — рсдия; Г— перкария; Д вЂ” метацеркария: г — реснички.
2 — глаза, 3 — мозговой ганглий, 4 — протоне44ридии. 6 — зародышечь|е «летки, 6 — железа мирацндия, 7 — хоботок, 8 — зародьпни реднй, У вЂ” 4лотка. ;Π— мешковидный кишечник, гг зародыши церкарий, 78 — отверстие дл» выхода зрелых церкарий, И вЂ” роговая и брюшная присоски. И вЂ” кишечник, 76 — выделительные каналы, 76 — мочевой 4зкскреторный1 пузырь. 77 — железы пронин.
навения, !8 — хвост церкврии, 79 — оболочка цисты метацеркарни 1б9 особого отверстия на теле, служащего для выхода нового поколения зародышей, образующихся из партеногенетических яи(г внутри редин. Спороциста лопается и гибнет, а редин выходят нз нее, но остаются в той же улитке.
Далее, тем же способом, как внутри спороцисты образовались редин, внутри последней из отдельных зародышевых клеток раз. вивается новое поколение — церкарии (рис. 143,Г). Церкария — личинка гермафродитной особи (мариты) уже похожа на нее во многихотношениях: имеет присоски, вилообразный кишечник, мозг и выделительную систему. Главное отличие ее — это присутствие на заднем конце тела длинного мускулистого и подвижного хвоста. У некоторых видов трематод церкарии обладают еще и другими временными органами: парой глазков, группой одноклеточных желез, называемых железами проникновения, и острой иглой, или стилетом, расположенным на переднем конце тела.
Церкарии выходят через отверстие на теле редин, а затем и из улитки в окружающую воду, где оживленно плавают при помощи движений хвоста. Подобно мирацидиям, они не питаются и живут лишь за счет накопленных запасов. Дальнейшая судьба этих личинок может быть различной, Церкарии огромного большинства видов трематод должны попасть в тело второго промежуточного хозяина. Это могут быть личинки водных насекомых, разные виды моллюсков, рыбы, головастики и т. п. С помощью стилета церкарии повреждают покровы хозяина и изливают в ранку секрет желез проникновения.
Секрет разрушает ткани хозяина и облегчает тем самым возможность внедрения 170 Рнс. 14б. Жизиенныа цикл неченочноа двуустни (газо(о(а Иерацса) (из Чендлерз, изменено): 1 — марита из желчньш ходов печени рогатого скота, 2 — яйцо, 3 — Мирацнднй (во внешней срелек 4 — развитие партеиогецетичсскнх поколений и церкарий в организме промежуточного хозяина — малого прудовика (л — спороцисты, б, е— редин, е — церкариик б — своболпоплавающая церкария.
б — ннцистировавшаяся иа траве адолескарня перкарии внутрь его тела. Церкарии отбрасывают хвост и стилет и, поселившись во внутренних органах хозяина, одеваются тонкой прозрачной оболочкой — инцнстируются. Эта стадия развития является покоя- шейся стадией и называется метацеркарией (рис. 143Д). Ее дальнейшее развитие и превращение в гермафродитную половозрелую особь возможно лишь в том случае, если второй промежуточный хозяин будет съеден каким-нибудь более крупным позвоночным животным, в кишечнике которого метацеркария высвобождается из оболочки и заканчивает свое развитие.
Следовательно, разные стадии жизненного цикла двуустокпроходят в различных хозяевах (см. рис. 142). Позвоночное животное, в котором паразитирует и размножается половым путем гермафродитное поколение сосальшиков, называется окончательным хозяином. Животные же, в которых паразитируют прочие поколения и стадии развития трематод, называются промежуточными хозяевами.
Их чаще всего бывает два. Прн этом первым промежуточным хозяином для трематод всегда служит какой-либо вид моллюсков. Роль второго промежуточного хозяина выполняют разные животные, но всегда такие, которыми питается окончательный хозяин, последний заражается трематодами, получая их с пищей. От изложенной схемы типичного хода жизненного цикла трематод возможны различные отклонения (рис. 144). Так, у печеночной двуустки (газс1о1а лера1(са) — распространенного и опасного паразита рогатого скота — промежуточный хозяин только один. Это улитка малый прудовик (Еутпаеа 1гипса1и1а), в теле которой проходят свое развитие спороцисты н редин. Развивающиеся в редиях церкарии покидают прудовика, выходят в воду и плавают некоторое время.
Затем онн оседают у берега водоема на траву или водоросли, отбрасывают хвост и выделяют вокруг себя цисту, внутри которой некоторое время сохраняют жизнеспособность. Эта стадия называется адолескарией. Во время водопоя скот щиплет прибрежную траву, а вместе с ней заглатывает и адолескарий. В кишечнике скота оболочка цисты растворяется н молодая двуустка через полость тела проникает в желчные ходы печени, где постепенно достигает половой зрелости.
Особый тип жизненного цикла у сосалыцика 1.еисосй(ог1г(1ит рагаг(охит (рис. 145). Взрослая двуустка этого вида живет в кишечнике певчих насекомоядных птиц. Яйца попадают с испражнениями на траву и поедаются наземной улиткой янтаркой (5исс1иеа). В теле улитки мнрациднн Ееисосй1огЫ1ит превращаются в длинные разветвленные спороцисты, внутри которых формируются сразу молодые двуустки (развитие укорочено). Отростки спороцисты проникают в щупальца улитки, которые от этого сильно вздуваются.
Эти отростки спороцисты приобре. тают яркую окраску, они окружены темными кольцами пигмента, и на конце нх появляется группа черных пятен. Кроме того, просвечивающие сквозь растянутую кожу щупальца ветви спороцисты энергично сокращаются благодаря присутствию мощной мускулатуры. Все это делает их крайне похожими на личинок некоторых насекомых. Обманутые этим сходством птицы склевывают щупальца с частями спороцисты и заражаются находящимися в спороцисте молодыми двуустками. Для нормального прохождения всего цикла развития сосальшикн нуждаются в исключительно благоприятном стечении ряда обстоятельств.
Так, для осуществления жизненного цикла печеночной двуустки необходимо, чтобы яйцо попало в воду, в воде необходимо присутствие улиток, иначе мнрацидий гибнет; наконец, водоем непременно должен посещаться скотом, так как в противном случае адолескарии не 171 достигают полного развития. В связи с обилием препятствующих развитию факторов в жизненном цикле паразитов наблюдается выработка приспособлений против этих вредных условий. Одно из приспособлений заключается в огромном количестве яиц, которое продуцируется паразитами.
Если у многих ТпгЬе!1аг1а число янц измеряется сотнями, то Рис. г45. ) еисосгиогуспигл ратас)охит 1по Геккерту, изменено). А — ыарита; Б — зарашениан улитка ннтарка 1$иссзиеа); Б — спорониста, изолированнаи из печени улитки: ! — вздувшиеся зцупалыза моллюска с заключеннымн в нна выростамн спороансты, у — пнгментнрованные мешковндные выросты споропнсты сосальщики образуют тысячи и десятки тысяч яйцевых клеток.
Это явление называется законом большого числа яиц у паразитов. Особенность развития сосальщиков составляет чередование поколений. Долгое время размножение при помощи деления «зародышевых клеток» считали особым видом бесполого размножения. Впоследствии, однако, этот процесс стали справедливо толковать как один из случаев девственного размножения, или партеногенеза. Поэтому спороцисты и редин следует рассматривать как два поколения самок, внутри которых партеногенетическим способом развиваются яйца, т. е.
зародышевые клетки. Для развития трематод характсрна гетерогония. Этим термином обозначается закономерная смена отличающихся друг от друга, но обязательно половых поколений (раздельнополого и гермафродитного, раздельнополого и партеногенетического, гермафродитного и партеногенетнческого). У трематод мы имеем дело как раз с последним типом гетерогонии. Им свойственно правильное чередование нескольких партеногенетических и одного типичного полового гермафродитного поколения.
Значение гетерогоннн в жизненном цикле трематод то же, что и большого числа продуцируемых яиц. Она ведет к повторному умножению числа зародышей, могущих попасть в окончательного хозяина. Физиология трематод. В ходе жизненного цикла трематод неодно. кратно происходит смена среды их обитания и чередование паразитических и свободножнвугцих стадий. Так, мирациднн — личинки спороцисты и церкарии — личинки мариты плавают в воде. В тоже время сами спороцисты, редин и мариты ведут паразитическое существование.
Эти различия накладывают отпечаток на некоторые стороны их физиологии. 172 Разные поколения трематод характеризуются различными способами питания. Мариты, паразитируюшие в позвоночных животных, питаются преимущественно содержимым кишечника и кровью хозяина. В процессе переваривания пиши у них, как у турбеллярий, значительное место занимает внутриклеточное пищеварение. Редин, являюшиеся паразитами печени моллюсков, активно пожирают ткань этого органа, нанося хозяину заметные повреждения. Совершенно особым способом питания отли чаются спороцисты (тоже обитаюшие в печени моллюсков). У этик паразитов нет кишечника, и, как теперь установлено, онн выделяют пишеварительные ферменты наружу через покровы, переваривая прилегаюшие ткани печени хозяина.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
