В.А. Догель - Зоология беспозвоночных (1108373), страница 26
Текст из файла (страница 26)
При половом размножении в пареихиме трихоплакса появляются гоноциты, сначала связанные с брюшным слоем жгутиковых клеток и потом превращающиеся в яйца, богатые желтком. Спермии не были найдены. Однако, судя по первичной оболочке, появляющейся вокруг каждого зрелого яйца, происходит оплодотворенис, после чего яйцо испытывает полное равномерное дробление, напоминающее по некоторым признакам очень примитивное спиральное дробление (рис. 73,В), 99 Филогении типа Р1асогоа По уровню организации Тг!спор!ах соответствует паренхимулс— характерной личинке губок и кишсчнополостных (с. 110), которая, вероятно, рекапитулируст основные черты фагоцитсллы — предполагаемого обшего предка всех многоклеточных животных (см.
с, 110). Поэтому можно думать, что Р!асогоа представляют собой ближайших потомков фагоцителлы, перешедших от первоначального свободноплавающсго образа жизни к ползанию на поверхности водорослей. Тело их при этом утратило первичную псрсдне-заднюю полярность и превратилось в тонкую пластинку. Открытие Р!асогоа — новое подтверждение правильности теории И. И.
Мечникова о происхождении многоклеточных животных. 'пАДРАЗДЕЛ РАКАХОА ТИП ГУБКИ 1вРОМСт!А, ИЛИ РОГх1ГЕРА) ыю у~ ф~ «~ф ф ФЩ вера в Рис. 74. Рааличяые типы строения губок и их каиальиой системы (по Гессе). Л вЂ” аскои; Б — сикои:  — лейкои. Стрелки лаквлыввют велрлвлевие тока воды в теле губки 101 Губки — многоклсточные водные, главным образом морские, неподвижно прикрепленные ко дну и подводным предметам животные. Симметрия отсутствует или пмест место неотчетливая радиальная симметрия. Органы и ткани не выражены, хотя тело построено пз разнообразных клеток, выполняющих многие функции, и мсжклсто шого вещества, Внутреннис полости выстланы хоаноцитами — особымп жгутиковымн воротничковыми клетками.
Нервная система отсутствуст. Тело пронизано многочисленными порами и идущими от пих каналами, сообщающимися с полостями, выстланными хоаноцитами. Черсз тело губки осуществляется непрерывный ток воды. Почти все обладают сложным минеральным (СаСОа, 510т) или органическим скелетом, В современной фауне насчитывается около 5000 видов губок. Строение.
Губки иметот форму мешка нли глубокого бокала, который основанием прикреплен к субстрату, а отверстием, или устьем (озсц1шп), обращен кверху (рис. 74). Помимо этого отверстия стенки губки пронизаны тончайшими порами, ведущими извне во внутреннюю, парагастральную полость. Тело состоит из двух слоев клеток: наружного — дсрмального (эктодерма) и внутреннего, выстилающсго внутреннюю полость,— гастрального (энтодерма), Между ними выделяется мезоглея — слой особого бесструктурного вещества с отдельными разбросанными в нем клетками. У большинства губок мсзоглея сильно утолщастся.
В мезоглсс формируется также скелет. Наружный слой клеток губок в виде плоского эпителия. Мельчайшие поровые канальцы, проходящие через стенки тела губки, открываются наружу, пронизывая отдельные клетки наружно- Рис. 76. Обший вид губки 5усоп гарйапиз со вскры-ан той парагастральной полостью (по Пфуртшеллсру)с 2 — устье. 2 — полость тела, 3 — каналы Рис. 75. Схематический разрез через стенку тела губки типа аскона. Вверху-- наружная стенка тела, вни- зу — парагастральная полость (по Штемпелю): 2 — клетки, выстилакипнс наружную стенку тела н стенки аоровык канал»и!ев, 2 — жгутиковые воротнпчковые «летки, 3 — наловив клетка в иезоглсе, 4 — склсрооласт с развиваю|пепси спнкулоа, З вЂ” пора, 4 — звсзлчатые клетки в исаа»лес го слоя (пороциты). Гастральный слой слагается из особых воротничковых клеток (хоаноцитов).
Они имеют цилиндрическую форму (рис. 75), а из центра свободного, торчащего в парагастральную полость конца клетки выдается длинный жгутик, основание которого окружено цитоплазматичсским воротничком. Такое строение клеток среди всех Ме1ахоа наблюдается почти исключительно у губок, а среди Рго(охоа— лишь у С)юапо1!аде!!а1а, или воротничковых жгутиконосцев. Электронно-микроскопическое исследование хоаноцитов показало, что нх тонкое строение полностью совпадает с таковым С)зоапо()аде!!а1а. Наиболее простую форму стросння губок называют типом аскон.
Однако у большинства видов эта стадия преходяща н характерна только для молодых особей. Усложнение во время индивидуального развития приводит к возникновению форм типа сикон (см. рис. 74,Б) нли, если этот процесс идет еще дальше, к формам типа лейкон ' (см. рис. 74,В). Эти понятия обозначают неодинаковую сложность организации губок разных групп и не соответствуют систематическим подразделениям. Усложнение заключается главным образом в том, что мезоглея сильно утолщается и вся слагающаяся из хоаноцитов энтодерма, которая у губок типа аскон выстиласт парагастральную полость (см. рнс. 74,А), перемещается (как бы вдавливается) внутрь мсзоглси, образуя здесь жгутиковые карманы (у сиконов, см.
рис. 74,Б) нли округлые ' Лагоа, зусоп н ьеисоп — роды губок, имеющие описанное строение. 102 небольшие жгутиковые камеры (у лейконов, см. рис. 74,В, рис. 77). При этом парагастральная полость изнутри у сиконов и лейконов (в отличие от асконов) оказывается выстланной плоскими клетками дсрмального слоя (эктодермой). Между внешней средой и парагастральной полостью связь осуществляется при помощи системы каналов„состоящей Рис. 77, укгутиковнн камера пресноводной губки Ерйд- сга!га (по Кестнеру): ! — от оиащий канал, выстланный илоскнми клетками, у — отверстие, сообщающее ыгутнковую камеру с накалом, 3 — аркео- цит, т' — аоротнинконые ыгутиковые клетки (лоаиоциты) из приводящих каналов, идущих от поверхности тела к жгутиковым камерам (рнс. 77), и из отводящих каналов, сообщающих жгутиковые камеры с парагастральной полостью. Эти каналы представляют собой глубокие впячнвания эктодермы, тогда как вся энтодерма сосредоточена в жгутиковых камерах.
Число жгутиковых камер у губок велико. Например, у относительно небольшой губки Ееисопга азрега (лсйконоидный тип) высотой 7 см н толщиной в 1 см число жгутиковых камер превышает 2 млн, Число приводящих каналов более 80 тыс., отводящих — 5200. Клеточные элементы. В мсзоглее рассеяны разнообразные клеточные элементы (см. рнс. 75).
Основные типы клеток следующие. Имеется значительное количество неподвижных звездчатых клеток, являющихся соединнтельноткаными опорными элементами (коллснциты). Вторую категорию составляют склеробласты — клетки, внутри которых закладываются и развиваются отдельные скелетные элементы губок (см. ниже). В мезоглее располагается, кроме того, значительнос количество подвижных клеток — амебоцитов.
Среди последних можно различить клетки, внутри которых происходит переваривание пищи, воспринимаемой от хоаноцнтов. Часть амебоцитов — археоцитов является недифференцированными резервными клетками, способными превращаться во все перечисленные типы клеток, а также давать начало половым клеткам. Недавними исследованиями показана широкая способность превращения одних клеточных элементов в другие, которая не наблюдается в других группах многоклеточных животных и показывает, что у губок отсутству- 103 ют настоящие дифференцированные ткани. Так, хоаноциты энтодермы могут тсрять А гуты и уходить в мезоглею, превращаясь в амебоциты.
В свою очередь, амсбоциты превращаются в хоаноциты. Покровные (эктодсрмальпыс) клетки также могут углубляться в мсзоглею, давая при этом амсбопдпые клетки, и т. п. Все это указывает на большую примитивность губок. Вопрос о возможности взаимо- превращений одних типов клеток губок в другис изучен, однако, недостаточно. Вероятр<о, разные систематические группы губок в этом отношении не идентичны. Особенно широкими потенциями обладают, по-видимому, клеточные элементы известковых губок.
В некоторых группах Вропд)а (в наибольшей степени это выражено у стеклянных губок класса Нуа[озро<<с)<а) происходит втори тое слияние почти всех клеточных элементов, что приводит к образованию сипцитнсв. Обычно прш<имается, что у губок совершенно отсутствует нервная система. В последнее время это утверждение поставлено под сомнение.
Некоторыми зоологами в мезоглсс опнсь<ваются особыс звсздчатыс клетки, соедш<яюшнеся между собой отростками н даю- А Б щис отростки к эктодсрме и гкгутиковым камерап!. Эти клетки рассматриваются как нервныс элементы, псрслан<щис раздражение ( нс. 78). Однако физиологически их нервная А — «ппр<пмп плптка», <п«У- функш<я никак пе доказана, вероятно, этн так шпет»ар!<а!пи! ПРП и<) п<пп! называемые «нервные клетки» вЂ” лишь одна пз СТР<пп<п< папа! У<<!«ту и'и'<- ( орм опорных соедннптсльнотканых клеток ппп !.зпп,и и хпзппяптачп, <п<п «лсп пп и хозпп<п<тамп.
Физиология. Гслн к воде, содержащей жи! — пр и! ! !,:!п.)п,!, р- .ппрн. ВУЮ Гебн<', я[рнбаВНТ! МЕЛЬО раСТС[ЗТу<О ТУШЬ, — то видно, что зерна тупш током воды, постоян- 4 — и » р нн. и нпп<пп но проходящим через канальную систему, увлска<отся через поверхностные поры внутрь тела гуош<, проход , ят через каналы, попадают в парагастральпую полость н чпрсз огк),!)и выводятся наружу. Опыт показывает путь воды и пзвсшсппы, и вснс мелких частиц ппщп, проходящих через тело губки.
О;, ", р з тело пызывас<ся действием поротничковых клсток Самый ток н<г<ы через л <: ' 1 в жгутиковых каме; а.ч р , мерах: кгутнкп клеток бьют всегда в одном направлении — к парагастральпой <пзлостн. ., ру мой через тело губки <юды пслпко. Изнсстковар! К<ми!честно фп.<ьт! „с, губка йшп оп<а ш,шотой 7 см за сутки пропускает через тело 22 л в<злы.
[1 и, волы в коне шых отделах канальной системы совср1рп зтоп<,пи<!копие во, и!а<тон го зпачнтслшюй ' сплоп. У ).сперт!а пода пз оскулума выбрасыва стся па расстояни<' .» 25 ! < Стн Воротничковыс клетки захватыва<от пз цирку.н<руюпгсй, з. ° " мимо воды взвсшсппыс и пей мелкие пищевые частицы (б, ! тсйшпс п т.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
