Диссертация (Рост и развитие скелетной мускулатуры карповых рыб в постнатальном онтогенезе), страница 7

al. 1994; Hanel R., 1996). Молодь атлантического лососявыращивая при температуре 5ºС, показала более высокую пищевуюактивность, что может быть интерпретировано более интенсивным ростом ихскелетной мускулатуры (Albokhadaim I., 2007). Интересным оказался тотфакт, что мышцы молоди сельди при повышении температуры до 15º Сдемонстрируютбольшее, чем у лососей количество мелких волокон нааналогичной площади мышечного волокна (Vieira V., Johnston I., 1992).Инкубация икры морского окуня (Dicentrarchus labrax) при t=20°C уэмбрионов и свободных личинок вызывает гипертрофию мышечных волокон,при температуре 13°С усиливается гиперплазия, при этом явлениягипертрофии и гиперплазии сильнее выражены у личинок по сравнению сэмбрионами (Alami-Durante H., 2006).

Температура влияет непосредственнона постнатальный рост мускулатуры карпа, так обнаружено, что личинкикарпа, инкубируемые при 18°С и выращиваемые при 28°С, имели болеевысокую площадь поперечного сечения тела, чем те, которые выращивалисьв воде притемпературе18°С. (Alami-Durante H., 2000). Наибольшуючувствительность к температуре проявляют эмбрионы, установлено, что уженебольшое увеличение температуры повышает интенсивность роста мышц уличинок морского окуня, что благоприятно сказывается на постнатальномросте белой мускулатуры (Lopez-Albors O., 2003).

Отмечены особенностипостнатального роста белых, промежуточных и красных мышечных волокон,так у карася (Carassius auratus) общая доля красных и промежуточных мышцпри снижении температуры с 31 до 3º С увеличивается с 8 до 12,5% (JohnstonI., 1978).35Влияние кислорода, как важнейшего лимитирующего фактора среды,определяющего уровень физиологических процессов, энергетический ипластический обмен изучено достаточно подробно.

В основном, этиисследования касаются влияния гипоксии на рост рыб в сравнении с нормой(Пучков Н.В., 1954; Строганов Н.С., 1962; Кляшторин Л.Б., 1975,1982;Глаголева Т.П., 1977; Маляревская А.Я., 1979; Whitmore S. et al., 1960;Shamway D. Et. al., 1964, Hamor T., Garside E., 1979; Brooke T., Colby P.,1980; Smith F., Jones D., 1982; Johnston I., Bernard I., 1982 и др.).

Другимиисследователямиисследоваласьрольповышенногосодержаниярастворенного в воде кислорода (Гулидов М.В.,1978). Показано, что рыбы вестественных условиях могут переносить повышение кислорода в 300%,превышение этой нормы узародышейщуки, например, задерживаетразвитие жаберного аппарата (Гулидов М.В., 1969), у плотвы при этомнарушается двигательная активность эмбрионов и процессы их вылупления(Резниченко Н.П., 1982).

В 80-90 годы ХХ века в мире большое вниманиеуделялось изучению влияния высоких концентраций технического кислородана рост и биологические особенности радужной рыб (Лавровский В.В.,Капалин Н.Н., 1980; Лавровский В.В. и др.,1983, 1984 а,б; 1985; Панов В.П.,Есавкин Ю.И., 1984; Есавкин Ю.И., Панов В.П.,1984). Однако другиеисследователи отмечают, что содержание в воде кислорода, превышающее100% насыщения, вредно для молоди рыб и может быть причиной ее гибели(Садов И.А., 1948; Акимов В.А., 1971). Ряд экспериментальных данныхсвидетельствует об усилении уровня обменных процессов, что положительносказывается на росте как эмбрионов, так и двухлеток рыб (Гулидов М.В.,1977).

Большую часть кислорода в организме рыбы утилизируют мышцы ивнутренние органы (Коржуев П.А., 1968; Квасова И.П., Кузьмина С.А., 1968),при этом красные мышцы у различных видов рыб потребляет в 2,5-9 разбольше кислорода, чем белые (Braekkan O.R., 1956; Матюхин В.А., 1973;Gordon M., 1968; Jankowsky B., 1968).36При большой плотности рыбы могут полностью прекратить рост, в этойсвязи в нагульных рекомендуется увеличить объем искусственных кормов(Ионова В.А., 1960).

А.Н. Елеонским (1946) показано, что понижение уровнякислорода до 3 см3 / л воды не вредит состоянию карпов-сеголеток, высокаяже концентрация кислорода в воде может быть вредна рыбам в периодзимовки.Скорость роста карповых рыб зависит от усвояемости корма, котораяколеблется от 16 до 90%. Гранулы искусственного корма определенногоразмера, цвета, формы должны соответствовать потребностям рыб. (БожкоА.М., 1963; Елеонский А.Н., 1936; Иванова 3.А., 1978;Катасонов В.Я.,Черфас Н.Б., 1986 и др.).

А.А. Яржомбеком А.А. (1996) предложеноучитывать энергопротеиновые отношения в виде доли энергии протеина вобщей усвояемой части корма. Доказано, что естественная пища карпасодержит достаточное количество незаменимых соединений, поэтому корм,копирующий состав естественной пищи, гарантирует достаточно высокиепродукционные качества (Ассман А.В., 1971; Харитонова Н.Н.,1978;Волынкин Ю.Л., 2007). В сухом веществе естественного корма содержится70-80% протеина, 5-20% жира и до 5% различных углеводов, в основномгликогена.

Установлено, что обычный уровень расхода жира 2 грамма на 1килограмм массы тела в сутки. Суточный рацион 3% массы тела или 30грамм корма на 1 кг массы тела. Суточный прирост 15 гр на кг, жирностьприроста — 5%, что равно 50 гр на кг. Суточное накопление жира — 0,75 грна кг (Винберг Г.Г., 1956, Яржомбек А.А., 1996). О.Н. Бичаревой (2009) накарповых определены ряды концентрирования микроэлементов органамирыб различных семейств, изучена возрастная картина гематологическихпоказателей (Бичарева О.Н., 2009).Резюме по обзору литературы37В доступной литературе нами встречено значительное число работ,посвященных росту рыб. В прудовом рыбоводстве рост обсуждается какрыбоводная задача, в рамках же обсуждаемой проблемы постнатальногороста карповых рыб, определения причинно-следственной связи междуструктурой мышцы, мышечной ткани и мышечного волокна с одной стороныи биологией рыб с другой, отечественных исследований немного.

Большаячасть работ носит фундаментальный или прикладной характер, скуднысведения о динамике роста соматических тканей карповых рыб на разныхстадиях онтогенеза и при разных технологических циклах выращивания. Пообъективным причинам вопросы качества мяса рыб, повышении ее товарныхкачеств в России не стоит столь остро, как это имеет место в странах Европыи особенно США. В то же время такие показатели, как относительная массатушки и отдельных мышц, плотность мышечной ткани, ее развитие усемейства карповых непосредственно влияют на качество рыбы как продуктапитания, что послужило основанием настоящего исследования.382.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ2.1. Общая характеристика исследуемого материалаИсследования выполнены в 2012–2014 гг. на кафедре морфологии ифизиологии животных ФГБОУ ВО "Белгородский государственный аграрныйуниверситет имени В.Я. Горина», а также на базе хозяйств: ОАО«Новооскольский зональный рыбопитомник», Новооскольского района, ЗАОрыбхоз«Борисовский»БорисовскогорайонаБелгородскойобласти,использующих различные подходы к выращиванию карповых рыб. Объектомисследования служили три вида рыб: - карп (Cyprinus carpio L.,1758), белыйамур(CtenopharyngodonidellaVal.,1844),белыйтолстолобик(Hypophthalmichthys molitrix Val.,1844), относящиеся к классу Osteichtyes(костные рыбы), отряду Cypriniformes (карпообразные), семейству Cyprinidae(карповые).

С учетом пищевого поведения изученные рыбы относятся кфитофагам(белыйтолстолобик–фитопланктофаг,белыйамур-макрофитофаг) и эврифагам (карп).Распределение исследуемого материала по возрастным группампроводили согласно схеме (табл. 1). Контроль за линейно-массовым ростомосуществляли 1 раз в 15 суток (в некоторых случаях чаще) путем вылова ивзвешивания 10% исследуемых рыб. Отбор проб проводили согласно схеме(табл. 1). Всего для исследования использовано более 600 экземпляровкарповыхрыб.Использоваликомплексныйметодическийподход,включающий морфометрию, анатомическое препарирование, классическиегистологическиеметоды,электроннуюсканирующуюстатистическую обработку полученных данных.микроскопию,39Таблица 1. Материал и методы исследованияисследованияМикроскопическиеЭлектронноиссследованияГистологическиемышцМорфометрияпрепарированиеАнатомическоепоказателейлинейных и весовыхОпределениесуткиВозрастная группа,Количество исследованных животных, шт.Сеголетки20 ±312121230 ± 312121245 ± 312121260 ± 312121275 ± 312121290 ± 3121212105 ± 3121212120 ± 3121212135 ± 312121255555555555555Двухлетки350 ± 3121212375 ± 3121212405 ± 3121212435 ± 3121212475 ± 3121212505 ± 3121212Трехлетки870 ± 312121255Итого1921921924040402.2.

Макроскопическая морфометрияОсновные показатели продуктивности рыб оценивали по скоростиувеличения размеров тела и наращивания их мышечной массы. Дляхарактеристикискоростиростаживотногоиспользовалипоказателиабсолютного и относительного среднесуточного прироста и коэффициентмассонакопления.Макроскопическуюморфометриюспоследующимопределениемабсолютного и среднесуточного прироста проводили по методике ПравдинаИ.Ф. (1966).Абсолютный прирост оценивали по формуле:А = Мк – Мо,где Мк – конечная масса рыбы, г;Мо – начальная масса рыбы, г.Относительный прирост определяли по Майнот С. (MinotC.S., 1908):В = [(Мк – Мо) 100 ] / МоДля сравнения скорости роста рыб определяли продукционный коэффициентмассонакопления, который рассчитывали по Купинскому С.В., Баранову С.А.(1986):Км = [(Мк⅓ – Мо⅓) 3] / Δt,где Км – коэффициент массонакопления, ед.;Мк и Мо – конечная и начальная масса рыбы, г;Δt – период выращивания (сутки).Дляопределенияотносительногосреднесуточногоприростаиспользовали стандартную методику (Ворошилова З.П., 2009):С = (Мк – Мо)/Δt ,где С – среднесуточный прирост, г;Мк и Мо – конечная и начальная масса рыбы, г;Δt – время выращивания, сутки.Упитанность рыбы определяли по Фультону (Мартышев Ф.Г., 1973):,(С,%)41Q=W100/l³, где Q - коэффициент упитанности, W - вес рыбы, г; l - длинарыбы от начала рыла до конца чешуйного покрова.Соотносительный рост мышц рассчитывали по формуле простой аллометрииy=bxa (Huxley, 1932), где х - общая масса тела или органа, а — константароста, показывающая во сколько раз быстрее (а >1) или медленнее (а <1)растет орган (мышца, часть тела).Определение видовой принадлежности планктонных организмов проводили сиспользованиембеспозвоночныхопределителяЕвропейской«ОпределительчастиСССР»(Л.А.пресноводныхКутикова,1977).Численность зоопланктона производили с использованием камеры Богорова,счетным методом.