Диссертация (Рост и развитие скелетной мускулатуры карповых рыб в постнатальном онтогенезе), страница 4

Вработах американских ихтиологов Остена (OоstenVan, 1941) и Хайла(HileR.,1936), Смита (Smith, St., 1956) отмечено, что явление «феномена Ли»можно объяснить большей смертностью быстрорастущих особей, котороепроявляется также у форелей, крыс и насекомых в условиях эксперимента.Хайл (HileR.,1936) при исследования роста ряпушек годовиков, двух- итрехгодовиков выявил коррелятивную зависимость между длиной годовиков19и их приростом во второй год жизни, на основании которой сделал вывод отом, что компенсационный рост наблюдается у медленно растущих особейна втором году жизни , но с возрастом он уменьшается, хотя и не уничтожаетполностью различий в длине быстро и медленнорастущих годовиков. Н.Д.Билый (1950) показал, что рост и скорость роста у рассматриваемых им рыбзависит от достигнутой ими длины к началу нового периода роста, а невозраста.

Он рассматривает компенсационный рост как общий процесс вжизни организма, когда с возрастом и увеличением размеров скорость ростазамедляется. Установить различия в росте, связанные с различнымиусловиями жизни рыб, можно, по его мнению, лишь сравнивая годовыеприросты у одноразмерных рыб в пределах одновозрастных групп.

Однако,отмечает Д.Ф. Замахаев (1964), обнаруженный компенсационный рост внутривозрастных групп, тем не менее, не раскрывает причинных связей в этомявлении.Достаточноподробноосвещенвопроскомпенсационного(компенсаторного) роста в работах Мина М.В. и Клевезаль Г.А. (1976).Авторы рассматривают разнообразные проявления роста у млекопитающих,отмечая более высокие показатели роста у мышей особи с малым весом,причем половая зрелость достигается мышами при одинаковом весе, норазличном возрасте.

Как правило, считают они, снижение темпа роста поддействием неблагоприятных факторов обычно сменяется увеличением темпароста после прекращения действия этого фактора. Плохо растущие привысокой плотности моллюски и головастики резко увеличивают темп роста вблагоприятных условиях пониженной плотности. Дальнейшие исследованияпоказали, что при полном подавлении роста на ранних этапах развитияорганизмы не достигают нормальных размеров, каким бы полноценным небыло последующее кормление. При кратковременном голодании в болеепозднем возрасте голодавшие особи могут перегнать по весу контрольных,как за счет увеличения темпа роста, так и за счет удлинения периодаинтенсивногороста.Врезультатеэкспериментов,поставленныхна20млекопитающих животных, при сравнении двух линий животных одноговида, выращенных в одинаковых условиях, различия роста могут бытьобъяснены взаимодействием генетических факторов с внешней средой.

Длясельскохозяйственных животных наследуемость веса тела при рождении – от0, 45 (у овец) до 0,7 –у крупного рогатого скота. У рыб, при достижении имипромысловых размеров, показатель наследуемости веса тела варьирует от 0,55 у карпа до 0,75 у радужной форели (Мина В.М. и Клевезаль Г.А., 1976).Различия одних и тех же генотипов могут по разному проявляться в разнойсреде, в случае, если происходит резкое ее изменение, различия в массеживотных может быть очень значительными. Проявление генотипическихособенностей размера тела у потомства определяется внутриутробнымразвитием: при неблагоприятных условиях генетический потенциал роста нереализуется.

Для рыб в постнатальном онтогенезе отмечается увеличениедоли изменчивости размеров тела, в частности, у радужной форелинаследуемость длины тела в возрасте 150 суток – 0,17, в возрасте 280 суток –0,42, однако в эмбриональном периоде основным источником изменчивостиявляется материнский организм, определяющий размер икринок. Особыйинтерес представляет тот факт, что интенсивный линейный рост рыбнаблюдается до достижения ими половой зрелости, а наступление половойзрелости связано с достижением определенных размеров (Васнецов В.В.,1953, Никольский Г.В.

1963).Было показано, что наиболее важным фактором, определяющим способностьмлекопитающих к компенсаторному росту, является стадия их развития,задержка роста на стадии молочного питания не приводит к полнойкомпенсации роста, если же угнетение роста началось после переходадетенышей на самостоятельное питание, то последующий рост идет в болеевысоком темпе.

Угнетение роста вследствие недостаточного содержаниябелка в корме встречается у кур, при нормализации кормления наблюдалсякомпенсационный рост, но темп его был ниже, чем у контрольной группы.Исследование зависимости роста не от возраста, а от размеров животного21позволилосделатьвыводосближенииособейодноговидавонтогенетическом развитии по размерам. Л. Берталанфи (1957) назвал этоявление «эквифинальностью», понимая под этим словом достижениетипичной для вида конечной величины линейно-массовых показателейразными путями: приостановкой и возобновлением роста, изменениемтемпов роста, что является проявлением гомеостаза развития, при этомпредельные значения размерных характеристик и их рост должны привестиособь в генетически заданный интервал.Согласно анализу литературы, проделанному Мина М.В., КлевезальГ.А.(1976),авторами,исследовавшимикомпенсационныйростумлекопитающих животных, был сделан вывод о том, что на его характервлияют: стадия развития животного на момент начала задержки роста,природа недоедания (белковое, энергетическое), глубина и длительностьпериода задержки роста, относительный темп созревания, характер питанияпосле окончания периода голодания.

Анализ фактических данных роста рыбподтверждает наличие у рыб истинного линейного компенсационного роста,который, однако, имеет видовые отличия и по разному выглядит у особейодного вида на разных стадиях онтогенеза. Согласно гипотезе Тэннера(Tanner,1963), в головном мозге имеется «счетчик времени», начинающийдействовать в определенный момент внутриутробного развития. Прирасхождении реальных размеров организма (и головного мозга) с нормой,заданной генетически, должен иметь место компенсационный рост в темпе,превосходящим нормальный (Мина М.В., КлевезальГ.А., 1976).

Позже былипроведены исследования, которые привели доказательства того, что характерроста животных в значительной степени не запрограммирован, как этосчиталось ранее (Roff, 1992). Некоторые организмы способны реагироватьпосле периодов голодания увеличением темпов своего роста по сравнению сорганизмами из экологически благополучых условий (М. Jobling 1994).Этикомпенсационные ответы, как правило, проявляются в отклонении массы или22размеров индивида исходя из предполагаемых оптимальных параметров вданном возрасте и восстановлении траекторий роста в отсутствиипищевогостресса.В литературных источниках явление ускоренного роста рыб или егозадержки широко обсуждается.

По мнению Ю.Ю. Дгебуадзе, при изучениироста рыб можно выделить ряд задач: оценка влияния абиотических иантропогенных факторов; характеристика биотических взаимоотношений вбиоценозе;определениевыявлениерепродуктивныхмеханизмоввозможностейморфо-экологическойпопуляции;дифференциации.Исследования динамики роста популяций леща Восточной Европы показали,чтонавсемпротяженииареаланаблюдаетсярядпереходовоткороткоцикловых к длинноцикловым популяциям данного вида. Скоростьроста леща определяется сочетанием таких факторов, как размер водоема,продолжительность вегетационного сезона, средняя температура, общаяобеспеченность пищей.

Интересными были результаты исследования росталеща в тех водоемах, в которых условия (температура и длительностьвегетационного периода) существенно не изменялись. Основным фактором,определяющим темп роста леща, является не температура, а обеспеченностьпищей разных возрастных групп, занимающих разные водоемы. Показано,что в условиях значительной эвтрофикации водоемов и загрязненииСямозера, когда обеспеченность пищей рыб резко снизилась, в озере былотмечен затянувшийся период зоопланктонного питания до достижениявозраста 10-12 лет, взрослые особи которого питаются бентосом.

Во всехчастяхареалалещавстреченыкарликовые(тугорослые)популяции(линейные размеры леща 12-15 см, максимальным возрастом 5-7 лет),населяющие малые и мелководные озера с низкой кормовой базой.Интенсивный рост леща до 30 см с максимальной продолжительностьюжизни 26 лет характерен для бассейнов крупных рек, обладающихоптимальными для роста кормовыми ресурсами.

Эти и другие данныеподтверждают гипотезу Ю.Ю. Дгебуадзе (1979, 2009) о том, что при резкихизменениях термических и трофических условий скорости процессов роста и23развития рыб могут изменяться по разному.Искусственныйотборпородныхрыбнаправленнаселекциюбыстрорастущих и однообразных по размеру особей. Крупномасштабноетоварное выращивание семги в Норвегии в значительной мере связано сселекцией на скорость роста. Если до селекции семга достигала товарноймассы 4 кг за 21 месяц, то после селекции в течение 5 поколений сталадостигать этой массы за 14 месяцев, селекционная порода «форельДональдсона» может обогнать стандартную радужную форель в несколькораз(А.А.Яржомбек,2011).Широкаяизменчивостьпотенциальнойспособности к росту у рыб проявляется в том, что в природных популяцияхвсегда существуют быстро и медленно растущие особи как адаптация к болееэффективному использованию потомством кормовых ресурсов.

Разнаяскорость эмбрионального роста и развития большинством исследователейобъясняется размерами икринок, запасом в них желтка. Изменчивость ростамолоди объясняется различными причинами, показано, что даже в потомствеодной особи встречаются группы, характеризующиеся разным темпом роста,вызванного, прежде всего, наличием и обилием кормовых ресурсов истепенью их доступности (М.Н. Иванова, А.Н.

Лопатко 1982; М.Н. Иванова.А.Н. Свирская, 2004). Так личинки одной щуки, выклев из икринок которыхпроизошел раньше, быстрее проходили все этапы развития и росли быстрее,чем личинки, появившиеся в конце выклева. В дальнейшем темп роста«поздних» личинок возрастал, а у «ранних» особей, напротив, снижался.Проявление компенсационного роста наблюдалось как в эксперименте приизбытке корма, так и в прудах, где доступность корма была значительнониже, в связи с чем плотность рыбы в водоемах, по мнению авторов,является одним из ключевых экологических механизмов, ограничивающихиндивидуальный рост (М.Н. Иванова, А.Н. Свирская, 2009). Установлено,что у рыб (Salmo trutta), голодающих весной в течение трех недель, эффектголодания в первой половине лета не проявлялся, однако во второй половинелета компенсаторный рост наблюдался у всех особей тем сильнее, чем24меньше была плотность рыбы в водоеме.

Авторы делают вывод о том, чтокомпенсаторный рост, так же, как нормальный рост у этого вида, зависит отплотности.Предыдущиеисследованияпоказали,чторыбасначалавосстанавливает массу, когда же пища, в изобилии потенциал линейногороста увеличивается (L.F.

Sundström, R. Kaspersson, J.Näslund, J.Johnsson,2013). Наблюдение компенсаторного роста показывает, что животные часторастут со скоростью ниже физиологически возможного, что предполагаетналичиекомпромиссамежду быстрым ростом ивыживанием илипроизводительностью развития (R. Ricklefs, 1994; N. Metcalfe,Р.