Диссертация (Рост и развитие скелетной мускулатуры карповых рыб в постнатальном онтогенезе), страница 6

and Lowery M.,1999; Johnston I., 2000,2002, 2003), этим они отличаются от млекопитающих, у которых количествоволокон фиксируется с рождения (Goldspink G., 1969; Stickland N., 1988).Общим для этих и других работ, изучающих механизмы роста, является то,что результаты анализа экстраполируются к организму, без детальногоисследования гисто- и органогенеза, вследствие чего не удается создатьколичественную модель процесса роста. В литературе имеются данные оростемышечныхволоконфорели(SticklandN.,1983,KiesslingG.,Storebakken, T.; Аsgаrd, T., 1991; Johnston, I.A, 2001; Панов В.П., ЕсавкинЮ.И., Золотова А.В., 2007) и карпа (Akster H.A.,1985; Talesara C., 1987;Alami-Durante H., Fauconneau B., 1997).

Проблемы гистогенеза неразрывносвязанысформированиемиразвитиемсоматическихклеток.Экспериментальные факты свидетельствуют о том, что в процессегаструляции уровень дифференцировки клеток, образующих зачатки тканейи органов, становится необратимым: происходит качественное изменениеклеток (Роскин Г.И., 1945). Постэмбриональное увеличение мышечной массыпроисходитспомощьюдвухразличныхмеханизмов,включающихгипертрофию и гиперплазию (Rowlerson, A., Mascarello, F., Radaelli, G.,1995;Johnston I., 1999; Rowlerson A. and Veggetti, 2001). Увеличение диаметрамышечных волокон (гипертрофия) достигается за счет поглощения ядер30дополнительных миобластов для поддержания относительно постоянногосоотношения миоядер в цитоплазме (Koumans J., Akster A., 1995; Watabe S.,1999; Johnston I., 2001).

У рыб, имеющих в половозрелой стадии небольшиеразмеры, процесс увеличения количества мышечных волокон заканчиваетсяраньше, чем у рыб с большим конечным размером тела (Weatherley A., 1988).Гиперплазией является увеличение числа мышечных волокон (образованиеновых мышечных волокон). У рыб мышцы растут в связи с утолщениемсуществующих волокон (гипертрофии) в течение всей постэмбриональнойжизни, пока не достигнут функциональный максимального диаметра,который в крупной рыбе находится в диапазоне 100-300 мкм (для белыхволокон). Поскольку большинство мышечных волокон редко достигаютдиаметров более чем 50 и 240 мкм соответственно, то рыба с большимразмером тела определенное время «создает» (рекрутирует) новые быстрыемышечные волокна для достижения большего размера(Weatherley A.

at al.,1988;JohnstonI. etal.,2000a). Размножениемышечныхволокон(гиперплазия) происходит путем продольного расщепления — образованиясателлитов (Роскин Г.И. 1945). Для рыб это установлено на примере угрей(WillemseJ.J., 1972). Анализируя показатели роста мышечных волокон карпа,А.А. Яржомбек (2011) делает вывод о том, что дробление (рекрутизация)волокон происходит с образованием волокон сходной величины: крайниезначения поперечников волокон различаются у личинок не более чем в трираза, при дальнейшем росте различия уменьшаются.

А.Н. Смирнов (1989)наблюдал, что при увеличении объема тела в 118 раз поперечники белыхмышечных волокон увеличиваются втрое, а их объем в 45 раз.Следовательно, по мере роста рыбы размеры мышечных волокон растутмедленнее, чем сама рыба, а мышечная ткань увеличивается в размерах засчет гиперплазии.

Для карпа отмечается увеличение числа волокон отличинки до годовика примерно в 100 раз, рост объема мышечной массы всутки уменьшается от пророщенной личинки до годовика в 10 раз.Гипертрофия волокон не прекращается и у крупной рыбы (Яржомбек А.А.,312011). Красная мускулатура характеризуется более высокой скоростью ростапо сравнению с белой (FunaroshiShojietal.,1985), при этом в красных мышцахскорость синтеза протеина в 5-6 раз выше, чем в белых мышцах независимоот температуры воды (GoldspinkG. etal., 1985). По данным KoumansJ. (1993),у карпа при достижении длины тела более 40 см (масса 1600г., возрастполового созревания), процесс размножения мышечных волокон сильнозатормаживается и рост мускулатуры происходит за счет гипертрофии.Явление гиперплазии в белых мышечных волокнах описано у карпа (Ennion,S., Gauvry, L., Butterworth, P., and Goldspink, G., 1995; Fauconneau B., AlamiDurante H., Lacoche M., Marcel J., Vallot D.

1995). Для форели эти процессынаблюдаются при длине тела 30 см (Панов В.П., Есавкин Ю.И., ЗолотоваА.В, 2007). Отмечается, что диаметры белых и красных мышечных волоконотличаются у рыб разных пород и разных экологических групп, их можносчитатьдиагностическимипризнакамиприисследованиирыбнамежвидовом и внутривидовом уровнях (Bone.Q., 1966; Панов В.П., 1997).Темп роста и содержание мускулатуры в теле двухлеток радужной форели,полученных измелких годовиков (16,9 г) были выше,чем у рыб,выращенных из более крупного посадочного материала (ЛавровскийВ.В. идр., 1986а, Лавровский В.В., Панов В.П., 1987).Рост осевой мускулатуры клариевого сома и ее анатомо-гистологическаяхарактеристика стали предметом исследования А.В.

Золотовой, В.П. Панова,Ю.Е. Есавкина, Е.А. Просековой (2015). Авторами рассмотрены вопросыроста и развития соматических признаков африканского сома в процессевыращиваниявморфометрическихсистемеУЗВ.показателейВыявленымышечнойвозрастныеткани,описанаизменениявзаимосвязьразмеров и плотности волокон с линейно-массовыми характеристиками рыб.Вычислены аллометрические уравнения роста массы и длины рыб иплотности мышечных волокон. При моделировании роста клариевого сомабыло установлено, что рост соматических структур происходит с большейинтенсивностью, чем увеличение массы рыбы в целом. Рост рыбы32обеспечивается процессами гиперплазии и гипертрофии, в возрастномаспекте отмечено угасание гиперплазии и усиление ростаза счетгипертрофии.

Сделано предположение о том, что гипертрофия на болеепоздних этапах роста сома (при массе ≥ 500 г.) будет преобладать. Общейвозрастной закономерностью для роста клариевого сома в установкахзамкнутого цикла является увеличение размеров волокон и уменьшение ихплотности, при этом величина плотности волокон зависит от соотношениямышечной ткани в мышцах.1.5. Факторы, влияющие на рост мышечной ткани рыбЗакономерности роста и развития скелетной мускулатуры у рыб являютсябазовыми при оценке генетически обусловленных конституциональнометаболических параметров в практике селекции (Катасонов В.Я., 1991).Возникновение морфологической разнокачественности организмов поддействием факторов среды связано с изменением скорости по меньшей мереодного из двух сопряжённых процессов морфогенеза.

У представителейнекоторых видов рыб выявлены фенокритические интервалы раннегоонтогенеза,напротяжениикоторыхопределяетсяпоследующая,морфологическая разнокачественность потомства (Иванов А.А., 2011).Установлено, что скорость роста на ранних стадиях развития рыб, являясьважным показателем жизнедеятельности организма, может изменяться,описаны критические периоды замедленного роста и высокой интенсивностидыхания (Кауфман З.С., 1990).

Под действием температуры в наименьшейстепени изменяются анатомические структуры, несущие максимальнуюфункциональную нагрузку; кости черепа менее изменчивы чем элементыосевого скелета (Павлов Д.А., 2004). С.Г. Крыжановским (1948) былиобоснованы принципы выделения экологических групп рыб по условиямразмножения и развития, которые легли в основу экологической эмбриологиирыб (Крыжановский С.Г., 1948; Шатуновский М.И., 1980).

Большое значениев литературных источниках уделяется описанию приспособлений организмак окружающей среде, отмечается, что выбор объектов аквакультуры часто33ведётся без серьёзных биологических обоснований (Аминева В.А.,1984;Вракин В.Ф.,1981; Вронский А.А.,1988; Гриб И.В.,2012;Иванов А.А., 2011;Исаева Н.М.,1992; Касумян А.О., 1990; Сорокин А.Л. и др., 1996). В связи сэтим, необходим поиск таких объектов, которые, обладая высокой рыночнойценой, имели бы особенности развития, позволяющие получить конечнуюпродукцию с минимальными издержками. Ранние работы не содержатсведений о влиянии генотипа на формирование мясной продуктивности рыб(Елеонский А.Н., 1946; Мартышев Ф.Г., 1958), но впоследствии породномуфактору при интенсивном рыборазведении уделялось больше внимания(Леоненко Е.П., Ляхнович В.П.,1968; Макеева А.П., 1992).

Эмбриональноеразвитие костистых рыб в сильной степени зависит от условий окружающейсреды, которая определяет скорость миогенеза, состав субклеточныхорганелл, количество и размер распределения мышечных волокон (ВеригинБ.В., 1970; Жукинский В.Н.,1986; Новиков Г.Г., 2000; Детлаф Т.А, 2001;Павлов Д.А., 2007). В течение эмбриональной и личиночной стадиимышечная пластичность носит, как правило, необратимый характер в связи сбыстрымразвитиетемпомонтогенетическогопредполагаетизмененияизменения.миогенныхПостэмбриональноеклеток-предшественниц,которые находятся в зародыше и уже на ранних стадиях жизни мышцы могутповлиять на двигательные характеристики и поведение животного, оказываявлияние на процесс выживания личинок (Детлаф Т.А., 1981).На ювенильных стадиях и у взрослых рыб, абиотические (температура, длинадня, характеристики потока воды, гипоксия) и биотические факторы(наличие пищи, паразитарные инфекции) оказывают сложное воздействие насигнальные пути, регулирующие поведение рыб и их метаболизм (DuthieG.G., Hughes G.M., 1987; Кузьмина В.В., 2008).

Существует температурныйоптимум, при котором наиболее интенсивно осуществляется обмен веществи наблюдается быстрый рост (Мина М.Ф., Клевезаль Г.А., 1976).Температурный режим может иметь долгосрочные последствия для ростаскелетных мышц у некоторых видов рыб, что отражается, в том числе на34продолжительности и интенсивности образования миофибрилл у взрослыхрыб (Johnston et. al., 1995). Показано, что у эмбрионовлососягипертрофиямышечныхволоконпроисходитатлантическогопривысокойтемпературе, а гиперплазия при – низкой, что выражается, в том числебольшим числом ядер мышечных волокон по сравнению с инкубацией втеплой воде (Vieira V.L.A., Norris A., Johnston I.A.. 2007; Stickland N.et. al.,1988; Usher M.et.