Диссертация (Рост и развитие скелетной мускулатуры карповых рыб в постнатальном онтогенезе), страница 10

Постнатальный рост мышечной ткани карповых рыбМышечный аппарат карповых рыб представлен мышцами головы, туловищаи плавников. Поступательное движение рыбы обеспечивает мускулатуратуловища - комплекс продольных туловищных мышц и мышц хвостовогоплавника. Относительная масса мышц туловища, составляет у разных видовкостистых рыб от 30 до 60% к массе тела и зависит от уровня ихдвигательной активности (Николайчук Л.А., Кузьменко А.А., ВронскийА.А.,1991). Собственно туловищная мускулатура образована латеральной,килевой и брюшной мускулатурой. По нашим данным, независимо оттехнологии выращивания, у сеголеток карповых относительная масса осевогоскелета (позвоночник и ребра) составила: у карпа 3,9-4,5%, у белоготолстолобика 4-5,3%; у белого амура 4-4,8% от массы туловища, у двухлетокварьировала в пределах 2,5-3%.

У всех возрастных групп карповых свозрастом обнаружено постепенное увеличение мышечной массы. Вусловиях трехлетнего выращивания минимальный показатель относительноймассы туловищной мускулатуры отмечен у сеголеток карпа (44,8 %), урастительноядных же толстолобика и белого амура он составил 53%. Удвухлеток карповых мышцы туловища растут более интенсивно, чем массатела, так, в возрасте 500 суток средняя абсолютная масса тела возрастает: укарпа в 17,1 раз, белого толстолобика - в 10,7 раз, белого амура - 15,2 раза,при росте мышц туловища в 22, 12,3 и 17,9 раза соответственно.Относительная масса мышц возрастает от 59% (у карпа) до 62% (у белогоамура).

В возрасте 750-860 суток относительная масса мышц у всех рыб,независимо от их видовой принадлежности и пищевой специализации,увеличивается на 0,1-0,2%.55Таблица 8. Динамика абсолютного и относительного роста мышечной массы карпа, белого толстолобика ибелого амура в условиях трехлетнего выращивания Различия между сравниваемыми величинами достоверны (Р≤0,05)Возраст, суткитолстолобикамурБелыйБелыйКарп1250,8±24740,03мышц, %Массамышц, гМассатела, гМассамышц, %860Массамышц, гМассатела, гМассамышц, %500Массамышц, гМассатела, гВиды рыбМасса13515,26,8044,8260,5153,459,159,2 2±1,5±0,17±0,06±0,02±10±1,5±1,657,130,2153,2610,3372,1612100130262,0±1,5±1,2±1,4±24±12±1,7±54±38±1,538,420,1453,1578,7358,86218001121,462,3±1,4±0,7±1,5±18±14±2,0±56±40±2,1±2156Рис.

2.Динамика роста мышечной массы (в % по отношению к массе тела)карпа (А), белого амура (Б) и белого толстолобика (В) в условиях трехлетнеговыращивания.Более интенсивное наращивание мышечной массы у двухлеток карпа, посравнению с таковым у амура и толстолобика, обусловлено, на наш взгляддефицитом корма, как стресс-фактора, запускающего механизм активногороста и деления мышечных волокон в возрастном диапазоне 500-860 суток.При двухлетнем выращивании абсолютная масса возрастает у двухлетоккарпа, по сравнению с сеголетками, в 10,2 раза, у белого толстолобика - в14,9 раза, белого амура - 12,1 раза, при росте относительной массы мышцтуловища в 11,9, 17 и 15,4 раза, соответственно.

Сравнительный анализростатуловищной мускулатуры у карпа при различных технологиях выращиванияпоказал, что у сеголеток относительная мышечная масса варьирует впределах 44,8 – 45,2 %, у двухлеток – в интервале 59 - 62%, что можносчитать проявлением видоспецифичности и высокого уровня адаптации кусловиям выращивания.В целом оценивая динамику роста туловищных мышц карпа, следуетотметить, что высокие показатели роста туловищной мускулатуры в первый(для карпов с трехлетним циклом и во второй) год выращивания согласуютсяс положениями С.Б. Купинского (2007): возраст, соответствующий началу57формирования гонад, сопряжен со снижением скорости роста рыбы, так какзначительная часть энергии перераспределяется на генеративный обмен.Учитываяособенностиростакарпаприразличныхтехнологияхвыращивания, есть основание сделать уточнение: высокий уровень обменавеществ и энергичный рост по ювенильному типу сохраняется у карпов додостижения ими определенной массы тела, находящейся в пределах 120-300г, и лишь затем он начинает снижаться, что согласуется с данными МинаМ.В., КлевезальГ.А.(1976).Таблица 9.

Динамика абсолютного и относительного роста мышечноймассы карпа, белого толстолобика и белого амура в условияхдвухлетнего выращиванииВозраст, суткиМасса, гАбсолютнаямасса, гМассатуловищныхмышц, гМасса мышц, %Абсолютнаямасса, гМассатуловищныхмышц, гМасса мышц, %500123 ±455,59±1,645,2±1,51220±34661,92±2258,8±1,690,3±3,947,88±1,653,2±1,81350±39823,5±2561±290,6±3,848,1±1,853,1±2,01200±40744±3062±2,5БелыйамурБелыйКарптолстолобикВидырыбкарповых135Различия между сравниваемыми величинами достоверны (Р≤0,05)Одной из основополагающих задач функциональной морфологииживотных является определение биофизических механизмов, лежащих воснове поведения организма.

По мнению ряда исследователей, особенностилокомоции у большинства животных выполняют главную роль в добыче58пищи, спасении от хищников, воспроизводстве и миграции (BrederC.M.,1926; Bone Q.,1978; Новиков Г.Г., 2001). При изучении кинематикиживотных в воде выделяют два уровня анализа: 1) опорно-двигательногоаппарат; 2) особенности гидродинамики. Биомеханический подход кизучению функции локомоторного аппарата и связан с вопросом о том,какимобразомосуществляетсядвижениеживотного.Сочетаниетрадиционных морфометрических методов с элементами кинематическогоанализа, количественной оценкой мышечной деятельности и анализамощности мышечных волокон позволит создать комплексное пониманиемеханики движения организмов в воде.Карповыерыбы,помнениюА.А.Вронского,используютразнообразные способы локомоции: на медленных скоростях - движениеанального, спинного и грудных плавников (ставридообразное движение), длястремительного плавания - преимущественно мускулатуру каудальной частитела и хвоста (Вронский А.А., Николайчук Л.А., 1989).

На основанииэнергетических затрат плавание рыб классифицируют как устойчивое,длительное и стремительное. Энергия поставляется мышцам как приаэробном так и при анаэробном окислении. Наибольший вклад в движениерыб вносят мышцы туловища. Дорсальная (эпаксиальная) и вентральная(гипаксиальная) часть мускулатуры состоит из отдельных миомеров,имеющих изогнутую форму, аналогичная структура наблюдается и наповерхности туловища. Миомеры соединяются с помощью миосепт,состоящих из соединительной ткани, закрепленных, как правило, у рыб наскелете и коже и выполняющих функцию сухожилий у млекопитающих иптиц.

Элементы соединительной ткани, включая миосепты, снабженвынервными окончаниями, играющими роль тензорецепторов, обеспечивающихобратную связь локомоторных центров с мышцами.59Рис. 3.Анатомия осевого скелета сеголетка карпа (m= 30 г). Макропрепарат:1 — тело позвонка, 2 — кровеносные сосудыИзгибы позвоночника, толчковое усилие хвостового стебля, обеспечивающиедвижение рыбы, совершаются благодаря сокращению мышц отдельныхмиомеров. Единичный локомоторный акт осуществляется одновременнонесколькими соседними миомерами, при этом, чем большее количествомиомеров вовлечено в двигательный акт, тем выше скорость движения рыбы.Чаще всего, в миомере позвоночных животных, мышечные волокнаориентированы в краниально - каудально, однако у карповых рыб они имеютиное расположение.

Объемная структура миомера у костистых рыб, ккоторым относится сем. Карповых, отличается сложной организацией,зигзаги миомеров образуют у них острые углы, вследствие этого напоперечном срезе отчетливо выявляются мышечные «конусы», образованныемышечными волокнами 4-6 соседних миомеров. Чем меньше угол наклонамиомеров относительно оси тела, тем больше миомеров (слоев мышц) можетбыть «упаковано» в единице объема мышечной ткани и, следовательно,мощнее мускулатура рыб.60Рис. 4.Организация миомеров в m. lateralis superficialis белого амура (m =1208 г).

Макропрепарат.1 — белые мышечные волокна, 2 — красные мышечные волокна, 3 —миомер, 4 — миосептаПо нашим данным, углы наклона миомеров относительно оси тела в областиприголовка у товарных рыб массой 1000-1200 г варьируют в пределах 60-70градусов. Конусы соседних миомеров конвергируют друг с другом, поэтомуна поперечных срезах тела рыб миомеры и разделяющие их миосептыобразуют концентрические полукольца — в туловищном отделе тела и кольцав хвостовом. У всех изученных видов карповых отмечается уменьшениеуглов наклона миомеров до 45-50 градусов в хвостовой части (задней третидлины тела), что, в свою очередь, обеспечивает большую плотностьмиомеров (слоев мышц), а, следовательно и мощность хвостового отдела,обеспечивающего активное плавание.61Рис.5.

1 - 6 — концентрическое расположение миомеров у карпа (m=1200 г).Замороженные распилы по Н.И.Пирогову: (А) - в области приголовка, Б - вобласти хвостового стебля .62В туловище костистых рыб нами выделены большая латеральнаямышца (m. lateralismagnus), а также над- и подкилевые мышцы (mm.supracarinalesetmm.infracarinales).Большуюлатеральнаямышцадифференцирована на дорсальную латеральную (m. lateralis dorsalis) ивентральную латеральную (m. lateralis ventralis) мышцы, разделенныегоризонтальной септой - перегородкой, идущей от позвоночника к коже.Рис.

6. Мышцы туловища белого толстолобика. Макропрепарат. 1 —вентральная латеральная (m. lateralis ventralis), 2 — дорсальная латеральная(m. lateralis dorsalis), 3 —поверхностная латеральная мышца (m. lateralissuperficialis), 4 — горизонтальная септа.Септа, следующая в парасагиттальной плоскости, разделяет дорсальную ивентральную боковые мышцы на глубокие (m. lateralis profundus) иповерхностные (m. lateralis superficialis).Основную массу мышечной ткани у изучаемых рыб составляют мышцыбелого цвета, содержащие меньше миоглобина и гемоглобина, которыеактивны при быстром движении, стремительных бросках Белая мускулатура63представлена двумя мышцами m. lateralis dorsalis и m. lateralis ventralis, приэтом доля площади поперечного сечения m.